LEDENDE STOFF.
Ledende vev tjener til å transportere oppløste stoffer i vann gjennom hele planten. næringsstoffer.
Ris. 43 Trefibre av engpelargoniumbladet (tverrgående - A, B og langsgående - C-snitt av fibergrupper):
1 - cellevegg, 2 - enkle porer, 3 - cellehulrom
Som integumentært vev oppsto de som en konsekvens av plantens tilpasning til livet i to miljøer: jord og luft. I denne forbindelse ble det nødvendig å transportere næringsstoffer i to retninger.
En stigende, eller transpirasjon, strøm av vandige løsninger av salter beveger seg fra roten til bladene. Assimileringen, nedadgående flyt av organiske stoffer er rettet fra bladene til røttene. Den stigende strømmen utføres nesten utelukkende gjennom luftrøret
Ris. 44 Sklereider av steinen av modne kirsebærplommer med levende innhold: 1 - cytoplasma, 2 - fortykket cellevegg, 3-pore tubuli
elementer av xylem, en. synkende - langs silelementene til floemet.
Et sterkt forgrenet nettverk av ledende vev fører vannløselige stoffer og fotosyntetiske produkter til alle planteorganer, fra de tynneste rotendene til de yngste skuddene. Ledende vev forener alle planteorganer. I tillegg til langdistanse, dvs. aksial, transport av næringsstoffer, utføres også kortdistanse radiell transport gjennom ledende vev.
Alt ledende vev er komplekse, eller komplekse, det vil si at de består av morfologisk og funksjonelt heterogene elementer. To typer ledende vev - xylem og floem - dannes fra samme meristem i nærheten. I mange planteorganer er xylem kombinert med floem i form av tråder kalt vaskulære bunter.
Det er primært og sekundært ledende vev. Primært vev dannes i blader, unge skudd og røtter. De skiller seg fra prokambiumceller. Sekundært ledende vev, vanligvis kraftigere, oppstår fra kambium.
Xylem (tre). Vann og oppløste mineraler beveger seg gjennom xylemet fra roten til bladene. Primært og sekundært xylem inneholder de samme celletypene. Det primære xylemet har imidlertid ikke medullære stråler, og skiller seg på dette fra det sekundære.
Sammensetningen av xylem inkluderer morfologisk ulike elementer, utfører funksjonene til både å bære og lagre reservestoffer, samt rene støttefunksjoner. Langdistansetransport utføres gjennom trakealelementene til xylem: trakeider og kar, kortdistansetransport utføres gjennom parenkymale elementer. Støtte- og noen ganger lagringsfunksjoner utføres av deler av trakeidene og fibrene mekanisk stoff libriform, også en del av xylemet.
Trakeider i moden tilstand er døde prosenkymale celler, innsnevret i endene og uten protoplast. Lengden på trakeider er i gjennomsnitt 1-4 mm, mens diameteren ikke overstiger tideler eller til og med hundredeler av en millimeter. Veggene til trakeidene blir lignifiserte, tykkere og bærer enkle eller avgrensede porer som løsninger filtreres gjennom. De fleste av de avgrensede porene er lokalisert nær endene av cellene, det vil si der løsninger lekker fra en tracheide til en annen. Alle sporofytter har trakeider høyere planter, og i de fleste kjerringrokk, lykofytter, pteridofytter og gymnospermer er de de eneste ledende elementene i xylem.
Fartøyer er hule rør som består av individuelle segmenter plassert over hverandre.
Mellom segmentene av samme fartøy som ligger over hverandre er det forskjellige typer gjennomgående hull - perforeringer. Takket være perforeringene langs hele karet flyter væske fritt. Evolusjonært stammet tilsynelatende kar fra trakeider ved ødeleggelse av de lukkende filmene av porene og deres påfølgende fusjon til en eller flere perforeringer. Endene av trakeidene, i utgangspunktet sterkt skråstilt, tok en horisontal posisjon, og trakeidene i seg selv ble kortere og ble til segmenter av blodårer (fig. 45).
Fartøyer dukket opp uavhengig i forskjellige evolusjonslinjer landplanter. Imidlertid når de sin største utvikling i angiospermer, hvor de er de viktigste vannledende elementene i xylem. Utseendet til kar er et viktig bevis på den evolusjonære fremgangen til denne taksonen, siden de letter transpirasjonsstrømmen langs plantekroppen betydelig.
I tillegg til primærskallet har kar og trakeider i de fleste tilfeller sekundære fortykkelser. I de yngste luftrørselementene kan den sekundære membranen ha form av ringer som ikke er koblet til hverandre (ringede trakeider og kar). Senere kommer luftrørelementer med spiralfortykkelser. Disse etterfølges av kar og trakeider med fortykkelser, som kan karakteriseres som spiraler, hvis svinger henger sammen (skalenfortykninger). Til syvende og sist går det sekundære skallet over i en mer eller mindre kontinuerlig sylinder, og danner seg innover fra det primære skallet. Denne sylinderen er avbrutt i visse områder av porer. Kar og trakeider med relativt små avrundede områder av den primære cellemembranen, som ikke er dekket fra innsiden av den sekundære membranen, kalles ofte porøse I tilfeller der porene i den sekundære membranen danner noe som et nett eller en stige, snakker de om nett. eller skalariforme luftrørselementer (skalene kar og trakeider).
Ris. 45 Endringer i strukturen til trakeale xylem-elementer under deres utvikling (retningen er indikert med en pil):
1,2 - trakeider med avrundede porer, 3 - trakeider med langstrakte avgrensede porer, 4 - et karsegment av primitiv type og dets perforering dannet av nære porer, 5 - 7 - påfølgende stadier av spesialisering av karsegmenter og dannelse av en enkel perforering
Det sekundære, og noen ganger det primære skallet, er som regel lignifisert, det vil si impregnert med lignin, dette gir ekstra styrke, men begrenser muligheten for deres videre vekst i lengde.
Trakeale elementer, dvs. trakeider og kar, er fordelt i xylemet på forskjellige måter. Noen ganger på et tverrsnitt danner de veldefinerte ringer (ring-vaskulært tre). I andre tilfeller er karene spredt mer eller mindre jevnt over hele massen av xylem (spredt karved). Funksjoner ved fordelingen av luftrørelementer i xylem brukes til å identifisere tre av forskjellige trearter.
I tillegg til luftrørselementene inkluderer xylem stråleelementer, dvs. celler som danner medullærstrålene (fig. 46), oftest dannet av tynnveggede parenkymceller (radialparenkym). Stråletrakeider er mindre vanlige i strålene til bartrær. Medullærstrålene utfører kortdistansetransport av stoffer i horisontal retning. I tillegg til ledende elementer, inneholder xylem av angiospermer også tynnveggede, ikke-lignifiserte levende parenkymceller kalt treparenkym. Sammen med kjernestrålene foregår det delvis kortreist transport langs disse. I tillegg fungerer treparenkymet som lagringssted for reservestoffer. Elementer
medullære stråler og treparenkym, som luftrørelementer, oppstår fra kambium.
Ledende stoffer
Denne typen tilhører kompleks vev, består av forskjellig differensierte celler. I tillegg til selve de ledende elementene inneholder vevet mekaniske, ekskresjons- og lagringselementer (fig. 26). Ledende vev forener alle planteorganer til et enkelt system. Det er to typer ledende vev: xylem Og floem(gresk xylon - tre; phloios - bark, bast). De har både strukturelle og funksjonelle forskjeller.
De ledende elementene til xylem dannes døde celler. De utfører langdistansetransport av vann og stoffer oppløst i det fra roten til bladene. De ledende elementene i floemet bevarer den levende protoplasten. De utfører langdistansetransport fra fotosyntetiske blader til roten.
Vanligvis er xylem og floem plassert i plantekroppen i en viss rekkefølge, og danner lag eller ledende bunter. Avhengig av strukturen er det flere typer karbunter, som er karakteristiske for visse grupper av planter. I en åpen bunt Mellom xylem og floemet er det et kambium, som gir sekundærvekst (Fig. 27-A, 28). I en bicollateral åpen bunt floemet ligger i forhold til xylemet på begge sider (fig. 27-B, 29). Lukkede bunter inneholder ikke kambium, og er derfor ikke i stand til sekundær fortykning (fig. 27-B, 27-D, 30,31). To flere typer kan bli funnet konsentriske bjelker, hvor enten floem omgir xylem (fig. 27-D, 32), eller xylem omgir xylem (fig. 27-E).
Xylem (tre). Utviklingen av xylem i høyere planter er forbundet med å sikre vannutveksling. Siden vann hele tiden fjernes gjennom epidermis, må samme mengde fuktighet absorberes av planten og legges til organene som utfører transpirasjonen. Det bør tas i betraktning at tilstedeværelsen av en levende protoplast i vannledende celler vil i stor grad bremse transporten av døde celler her vise seg å være mer funksjonell. Imidlertid har en død celle ikke turgiditet , derfor må skallet ha mekaniske egenskaper. Merk: turgescens - opplyser planteceller, vev og organer, der de blir elastiske på grunn av trykket av innholdet i cellene på deres elastiske membraner. De ledende elementene i xylemet består faktisk av døde celler som er forlenget langs organets akse med tykke lignifiserte skall.
Til å begynne med dannes xylem fra det primære meristem - procambium, som ligger på toppen av aksialorganene. Først differensiert protoxylem, deretter metaksylem. Tre typer xylemdannelse er kjent. På eksarch I denne typen vises først protoxylemelementer i periferien av prokambiumbunten, deretter vises metaksylemelementer i midten. Hvis prosessen går i motsatt retning (dvs. fra sentrum til periferien), så dette enarkisk type. På mesarkisk type xylem initieres i sentrum av den prokambiale bunten, hvoretter den avsettes både mot sentrum og mot periferien.
Roten er preget av en eksarkal type xylemdannelse, mens stilkene er preget av en enarkisk type. I lavorganiserte planter er metodene for xylemdannelse svært forskjellige og kan tjene som systematiske egenskaper.
I noen planter (for eksempel monocots) differensierer alle prokambiumceller til ledende vev som ikke er i stand til sekundær fortykning. I andre former (for eksempel treaktige), forblir laterale meristemer (kambium) mellom xylem og floem. Disse cellene er i stand til å dele seg og fornye xylem og floemet. Denne prosessen kalles sekundær vekst. I mange, vokser i relativt stabil klimatiske forhold, planter, veksten er konstant. I former tilpasset sesongmessige klimaendringer - med jevne mellomrom. Som et resultat dannes det veldefinerte årlige vekstringer.
De viktigste stadiene av differensiering av prokambiumceller. Cellene har tynne membraner som ikke hindrer dem i å strekke seg under veksten av organet. Protoplasten begynner så å legge ned et sekundært skall. Men denne prosessen har forskjellige trekk. Det sekundære skallet er ikke avsatt i et kontinuerlig lag, som ikke ville tillate cellen å strekke seg, men i form av ringer eller i en spiral. Forlengelse av cellen er ikke vanskelig. I unge celler er ringene eller svingene til helixen plassert nær hverandre. I modne celler divergerer cellene som følge av cellestrekking (fig. 33). De ringede og spiralformede fortykningene av skallet forstyrrer ikke veksten, men mekanisk er de dårligere enn skjellene, der den sekundære fortykkelsen danner et kontinuerlig lag. Derfor, etter at veksten opphører, dannes elementer med et kontinuerlig lignifisert skall i xylemet ( metaksylem). Det skal bemerkes at den sekundære fortykkelsen her ikke er ringformet eller spiralformet, men punktlignende, skalariform og retikulær (fig. 34). Cellene er ikke i stand til å strekke seg og dø i løpet av få timer. Denne prosessen skjer på en koordinert måte i nærliggende celler. Et stort antall lysosomer vises i cytoplasmaet. Deretter går de i oppløsning, og enzymene i dem ødelegger protoplasten. Når tverrveggene er ødelagt, danner cellene som ligger i en kjede over hverandre et hult kar (fig. 35). De fleste angiospermer og noen pteridofytter har kar.
En ledende celle som ikke dannes gjennom perforeringer i veggen kalles trakheid. Bevegelsen av vann gjennom trakeider skjer med lavere hastighet enn gjennom kar. Faktum er at i trakeider blir det primære skallet ikke avbrutt noe sted. Trakeidene kommuniserer med hverandre gjennom por. Det bør presiseres at i planter er poren kun en fordypning i sekundærskallet opp til primærskallet og det er ingen gjennomgående perforeringer mellom trakeidene.
Oftest finnes avgrensede porer (fig. 35-1). I dem danner en kanal som vender mot cellehulen en forlengelse - porekammer. De fleste porene barplanter på det primære skallet har de en fortykning - torus, som er en slags ventil og er i stand til å regulere intensiteten av vanntransport. Ved å skifte blokkerer torusen strømmen av vann gjennom poren, men etter det kan den ikke lenger gå tilbake til sin forrige posisjon, og utfører en engangshandling.
Porene er mer eller mindre runde, langstrakte vinkelrett på den langstrakte aksen (en gruppe av disse porene ligner en stige, og det er derfor slik porøsitet kalles trapp). Gjennom porene skjer transport både i langsgående og tverrgående retning. Porer er til stede ikke bare i trakeider, men også i individuelle vaskulære celler som danner karet.
Fra synspunkt evolusjonsteori trakeider er den første og hovedstrukturen som leder vann i kroppen til høyere planter. Det antas at karene oppsto fra trakeider på grunn av lysering av tverrveggene mellom dem (fig. 36). De fleste pteridofytter og gymnospermer har ikke kar. Deres bevegelse av vann skjer gjennom trakeider.
I prosessen med evolusjonær utvikling oppsto kar i ulike grupper planter gjentatte ganger, men de fikk den viktigste funksjonelle betydningen i angiospermer, som har dem sammen med trakeider. Det antas at besittelsen av en mer avansert transportmekanisme hjalp dem ikke bare med å overleve, men også oppnå et betydelig utvalg av former.
Xylem er et komplekst vev i tillegg til vannledende elementer, inneholder det også andre. Mekaniske funksjoner utføre libriforme fibre ( lat. liber - bast, forma - form). Tilstedeværelsen av ytterligere mekaniske strukturer er viktig fordi, til tross for fortykkelsen, er veggene til de vannledende elementene fortsatt for tynne. De er ikke i stand til å støtte store masser på egenhånd. flerårig plante. Fibrene utviklet seg fra trakeider. De er preget av mindre størrelser, lignifiserte (lignifiserte) skjell og smale hulrom. Porer uten grenser finner du på veggen. Disse fibrene kan ikke lede vann; deres hovedfunksjon er støtte.
Xylem inneholder også levende celler. Deres masse kan nå 25% av det totale volumet av tre. Siden disse cellene har avrundet form, da kalles de treparenkym. I plantekroppen er parenkym lokalisert på to måter. I det første tilfellet er cellene arrangert i form av vertikale tråder - dette er trådparenkym. I et annet tilfelle danner parenkymet horisontale stråler. De heter medullære stråler, siden de forbinder kjernen og barken. Kjernen utfører en rekke funksjoner, inkludert lagring av stoffer.
Phloem (bast). Dette er et komplekst vev, da det dannes av forskjellige typer celler. De viktigste ledende cellene kalles silelementer(Fig. 37). De ledende elementene i xylemet er dannet av døde celler, mens de i floemet beholder en levende, om enn sterkt modifisert, protoplast i løpet av funksjonsperioden. Floemet utfører utstrømning av plaststoffer fra fotosyntetiske organer. Alle levende planteceller har evnen til å lede organiske stoffer. Og derfor, hvis xylem bare kan finnes i høyere planter, utføres transporten av organiske stoffer mellom celler også i lavere planter.
Xylem og floem utvikles fra apikale meristemer. På den første fasen, a protofloem. Når vevene rundt vokser, strekker det seg, og når veksten er fullført, dannes protofloem i stedet metafloem.
I forskjellige grupper av høyere planter kan to typer finnes silelementer. I pteridofytter og gymnospermer er det representert silceller. Silfelt i cellene er spredt langs sideveggene. Protoplasten beholder en noe ødelagt kjerne.
I angiospermer kalles silelementer silrør. De kommuniserer med hverandre gjennom silplater. Modne celler mangler kjerner. Men ved siden av silrøret er det ledsagercelle, dannet sammen med silrøret som følge av mitotisk deling av den vanlige modercellen (fig. 38). Ledsagercellen har en tettere cytoplasma med et stort antall aktive mitokondrier, samt en fullt fungerende kjerne, et stort antall plasmodesmata (ti ganger flere enn andre celler). Kompanjonsceller påvirker den funksjonelle aktiviteten til anucleate tube-silceller.
Strukturen til modne siktceller har noen særegenheter. Det er ingen vakuole, så cytoplasmaet er sterkt flytende. Kjernen kan være fraværende (i angiospermer) eller i en rynket, funksjonelt inaktiv tilstand. Ribosomer og Golgi-komplekset er også fraværende, men det endoplasmatiske retikulumet er godt utviklet, som ikke bare trenger inn i cytoplasmaet, men også passerer inn i naboceller gjennom porene i silfeltene. Velutviklede mitokondrier og plastider finnes i overflod.
Mellom celler transporteres stoffer gjennom hull som ligger på cellemembranene. Slike åpninger kalles porer, men i motsetning til porene til trakeider er de gjennom. Det antas at de er sterkt utvidede plasmodesmata, på veggene som kallosepolysakkarid er avsatt. Porene er ordnet i grupper, danner siktefelt. I primitive former er siktfelter tilfeldig spredt over hele overflaten av skallet i mer avanserte angiospermer, de er plassert i endene av naboceller ved siden av hverandre, og danner; silplate(Fig. 39). Hvis det er ett silfelt på det, kalles det enkelt, hvis det er flere, kalles det komplekst.
Hastigheten på bevegelse av løsninger gjennom silelementer er opptil 150 cm? time. Dette er tusen ganger høyere enn hastigheten på fri diffusjon. Aktiv transport finner trolig sted, og tallrike mitokondrier av silelementer og følgeceller leverer nødvendig ATP for dette.
Varigheten av aktiviteten til floemsilelementene avhenger av tilstedeværelsen av laterale meristemer. Hvis de er til stede, fungerer silelementene gjennom hele plantens levetid.
I tillegg til silelementer og følgeceller inneholder floemet bastfibre, sklereider og parenkym.
I evolusjonsprosessen, med fremveksten av høyere planter på land, utviklet de vev som nådde sin største spesialisering i blomstrende planter. I denne artikkelen skal vi se nærmere på hva plantevev er, hvilke typer av dem som finnes, hvilke funksjoner de utfører, samt strukturelle trekk ved plantevev.
Stoff er grupper av celler som er like i struktur og utfører de samme funksjonene.
De viktigste plantevevet er vist i figuren nedenfor:
Typer, funksjoner og struktur av plantevev.
Integumentært vev av planter.
dekkvev planter - skrell
Ledende plantevev.
| Stoffnavn | Struktur | plassering | Funksjoner |
| 1. Trekar - xylem | Hule rør med lignifiserte vegger og dødt innhold | Tre (xylem) som løper langs roten, stilken, bladårene | Bære vann og mineraler fra jord til rot, stilk, blader, blomster |
|
2.Silrør floem Medfølgende celler eller følgeceller |
Vertikal rad av levende celler med sillignende tverrskillevegger Søsterceller av silelementer som har beholdt sin struktur |
Bast (floem), plassert langs roten, stilken, bladårene Alltid plassert langs silelementene (følge med dem) |
Bære organisk materiale fra blader til stilk, rot, blomster Aksepterer Aktiv deltakelse ved å frakte organiske stoffer gjennom silrørene til floemet |
| 3. Ledende vaskulære-fibrøse bunter | Et kompleks av tre og bast i form av separate tråder i gress og en kontinuerlig masse i trær | Sentral sylinder av rot og stilk; årer av blader og blomster | Bære vann og mineraler gjennom tre; på bast - organiske stoffer; styrke organer, koble dem til en enkelt helhet |
Mekanisk vev av planter.
Mekanisk og ledende vev spiller en stor rolle i livet til landplanter.
Mekaniske stoffer
Alle så hvordan et tynt strå, som støttet et tungt øre, svaiet i vinden, men ikke knakk.
Mekanisk vev gir planten styrke. De tjener som støtte for organene de befinner seg i. Mekaniske vevsceller har fortykkede membraner.
I blader og andre organer til unge planter er mekaniske vevsceller levende. Dette vevet er plassert i separate tråder under stilken og bladstilkene på bladene, som grenser til bladenes årer. Celler av levende mekanisk vev er lett utvidbare og forstyrrer ikke veksten til den delen av planten de befinner seg i. Takket være dette fungerer planteorganer som fjærer. De er i stand til å gå tilbake til sin opprinnelige tilstand etter å ha fjernet lasten. Alle har sett gresset reise seg igjen etter at en person har gått over det.
Mekanisk vev tjener også som støtte for deler av planten hvis vekst er fullført, men de modne cellene i denne dødt vev. Disse inkluderer bast- og treceller - lange tynne celler samlet i tråder eller bunter. Fibrene gir styrke til stilken. Korte døde celler av mekanisk vev (de kalles steinede celler) danner frøskallet, nøtteskall, fruktfrø, og gir pærekjøttet dens kornete karakter.
Ledende stoffer
Alle deler av planten inneholder ledende vev. De sørger for transport av vann og stoffer oppløst i det.
Ledende vev ble dannet i planter som et resultat av tilpasning til livet på land. Kroppen av landplanter er lokalisert i to livsmiljøer - jord-luft og jord. I denne forbindelse oppsto to ledende stoffer - tre og bast. Vann og mineralsalter oppløst i det stiger langs treet fra bunn til topp (fra røtter til). Det er derfor tre kalles et vannledende stoff. Lub er indre del bark. Organiske stoffer beveger seg langs basten fra topp til bunn (fra blader til røtter). Tre og bast danner et kontinuerlig forgrenet system i plantens kropp, som forbinder alle delene.
De viktigste ledende elementene i tre er kar. De er lange rør dannet av veggene til døde celler. Først var cellene levende og hadde tynne utvidbare vegger. Deretter ble celleveggene lignifisert og det levende innholdet døde. De tverrgående skilleveggene mellom cellene kollapset, og det ble dannet lange rør. De består av individuelle elementer og ligner på bon din fat og lokk. Vann med oppløste stoffer passerer fritt gjennom karene av tre.
De ledende elementene i floemet er levende langstrakte celler. De er koblet sammen i endene og danner lange rader med celler - rør. Det er små hull (porer) i tverrveggene til floemcellene. Slike vegger ser ut som en sil, og det er derfor rørene kalles silformede. Løsninger av organiske stoffer beveger seg gjennom dem fra bladene til alle plantens organer.
