Ledende vev tjener til å flytte næringsstoffer oppløst i vann gjennom hele planten. De oppsto som en konsekvens av at planter tilpasset seg livet på land. I forbindelse med liv i to miljøer - jord og luft, oppsto to ledende vev, gjennom hvilke stoffer beveger seg i to retninger. Av xylem stoffer stiger fra røttene til bladene jordnæring- vann og mineralsalter oppløst i den ( stigende, eller transpirasjonsstrøm). Av floem stoffer som dannes under fotosyntesen, hovedsakelig sukrose ( nedadgående strøm). Siden disse stoffene er assimileringsprodukter karbondioksid, kalles transport av stoffer gjennom floemet strøm av assimilater.
Ledende vev danner et kontinuerlig forgrenet system i plantekroppen, som forbinder alle organer - fra de tynneste røttene til de yngste skuddene. Xylem og floem er komplekse vev de inkluderer heterogene elementer - ledende, mekaniske, lagring, utskillelse. De viktigste er de ledende elementene de utfører funksjonen som ledende stoffer.
Xylem og floem er dannet fra samme meristem og er derfor alltid plassert i nærheten av planten. Hoved ledende vev dannes fra det primære laterale meristem - prokambia, sekundær– fra det sekundære laterale meristemet – kambium. Sekundært ledende vev har en mer kompleks struktur enn primære.
Xylem (tre) består av ledende elementer - trakheid Og kar (luftrør), mekaniske elementer - trefibre (libriforme fibre) og elementer av hovedstoffet - treparenkym.
De ledende elementene til xylem kalles luftrøret elementer. Det er to typer luftrørelementer - trakeider Og vaskulære segmenter(ris. 3,26).
Trakheid Det er en svært langstrakt celle med intakte primærvegger. Bevegelsen av løsninger skjer ved filtrering gjennom avgrensede porer. Fartøy består av mange celler kalt medlemmer fartøy. Segmentene er plassert over hverandre og danner et rør. Mellom tilstøtende segmenter av samme fartøy er det gjennomgående hull - perforering. Løsninger beveger seg mye lettere gjennom kar enn gjennom trakeider.
Ris. 3,26. Diagram over strukturen og kombinasjonen av trakeider (1) og karsegmenter (2).
Trakeale elementer i en moden, fungerende tilstand – døde celler som ikke har protoplaster. Bevaring av protoplaster ville hindre bevegelsen av løsninger.
Kar og trakeider overfører løsninger ikke bare vertikalt, men også horisontalt til naboelementer i luftrøret og til levende celler. Sideveggene til trakeider og kar forblir tynne over et større eller mindre område. Samtidig har de sekundære fortykkelser som gir veggene styrke. Avhengig av arten av fortykkelsen av sideveggene, kalles trakealelementene ringmerket, spiral, mesh, trapper Og punkt-pore (ris. 3,27).
Ris. 3,27. Typer fortykkelse og porøsitet av sideveggene til luftrørelementer: 1 – ringed, 2-4 – spiral, 5 – mesh fortykkelse; 6 – stige, 7 – motsatt, 8 – vanlig porøsitet.
Sekundære ring- og spiralfortykkelser er festet til den tynne primærveggen ved hjelp av et smalt fremspring. Når fortykningene kommer sammen og det dannes broer mellom dem, oppstår en maskefortykning som blir til avgrensede porer. denne serien ( ris. 3,27) kan betraktes som en morfogenetisk, evolusjonær serie.
Sekundære fortykkelser av celleveggene til luftrørelementene blir lignifisert (impregnert med lignin), noe som gir dem ekstra styrke, men begrenser muligheten for lengdevekst. Derfor, i ontogenesen av et organ, vises først ringformede og spiralformede elementer som fortsatt er i stand til å strekke seg, som ikke forstyrrer veksten av organet i lengden. Når veksten av et organ stopper opp, vises elementer som ikke er i stand til å strekke seg i lengderetningen.
I evolusjonsprosessen dukket trakeider opp først. De finnes i de første primitive landplantene. Fartøyer dukket opp mye senere ved å transformere trakeider. Nesten alle angiospermer har kar. Spore- og gymnospermplanter mangler som regel blodårer og har bare trakeider. Bare som et sjeldent unntak ble kar funnet i sporer som Selaginella, noen kjerringrokk og bregner, samt i noen få gymnospermer (Gnetaceae). I disse plantene oppsto imidlertid kar uavhengig av karene til angiospermer. Utseendet til kar i angiospermer markerte en viktig evolusjonær prestasjon, ettersom det lettet ledningen av vann; angiospermer viste seg å være mer tilpasset livet på land.
Parenkym i tre Og trefibre utføre henholdsvis lagrings- og støttefunksjoner.
Phloem (bast) består av ledende sil- elementer, medfølgende celler (følgeceller), mekaniske elementer – floem (bast) fibre og elementer av hovedstoffet - floem (bast) parenkym.
I motsetning til luftrørselementene forblir de ledende elementene i floemet i live selv i moden tilstand, og celleveggene deres forblir primære, ikke-lignifiserte. På veggene til silelementene er det grupper av små gjennomgående hull - siktefelt, gjennom hvilke protoplaster av naboceller kommuniserer og transport av stoffer skjer. Det er to typer silelementer - silceller Og siktrørssegmenter.
Sil celler er mer primitive, de er iboende i spore- og gymnospermplanter. En silcelle er en enkelt celle, svært langstrakt i lengde, med spisse ender. Dens silfelter er spredt langs sideveggene. I tillegg har silceller andre primitive egenskaper: de mangler spesialiserte medfølgende celler og inneholder kjerner i moden tilstand.
I angiospermer transporteres assimilater silrør(ris. 3,28). De består av mange individuelle celler - medlemmer, plassert over hverandre. Silfeltene til to tilstøtende segmenter dannes silplate. Silplater har en mer perfekt struktur enn silfelt (perforeringene er større og det er flere).
I moden tilstand mangler segmentene av silrør kjerner, men de forblir i live og leder aktivt stoffer. En viktig rolle i å bære assimilater gjennom silrør tilhører medfølgende celler (følgeceller). Hvert silrørsegment og dens medfølgende celle (eller to eller tre celler ved ytterligere deling) oppstår samtidig fra en meristematisk celle. Ledsagerceller har kjerner og cytoplasma med mange mitokondrier; intensiv metabolisme forekommer i dem. Det er mange cytoplasmatiske forbindelser mellom silrørene og de medfølgende cellene ved siden av dem. Det antas at følgeceller, sammen med segmenter av silrør, utgjør et enkelt fysiologisk system som utfører flyten av assimilater.
Ris. 3,28. Floem av en gresskarstamme på en langsgående (A) og tverrgående (B) seksjon: 1 – segment av silrøret; 2 - silplate; 3 - medfølgende celle; 4 - floem parenkym; 5 – tett silplate.
Driftsvarigheten av silrør er kort. For ettårige og overjordiske skudd av flerårige gress - ikke mer enn en vekstsesong, for busker og trær - ikke mer enn tre til fire år. Når det levende innholdet i silrøret dør, dør også følgecellen.
Bast parenkym består av levende tynnveggede celler. Dens celler akkumulerer ofte reservestoffer, så vel som harpiks, tanniner, etc. Bastfibre spille en birolle. De er ikke til stede i alle planter.
I plantekroppen ligger xylem og floem side om side, og danner enten lag eller separate tråder, som kalles ledende stråler. Det finnes flere typer ledende bunter ( ris. 3,29).
Lukkede bunter består kun av primært ledende vev, de har ikke kambium og tykner ikke ytterligere. Lukkede klaser er karakteristiske for sporebærende og enfrøbladede planter. Åpne pakker har et kambium og er i stand til sekundær fortykning. De er karakteristiske for gymnospermer og tofrøbladede planter.
Avhengig av relativ posisjon Floem og xylem i en bunt er delt inn i følgende typer. Mest vanlig sikkerhet bunter der floemet ligger på den ene siden av xylemet. Sikkerhetsbunter kan være åpne (stilker av tofrøbladede blader og gymnospermer) og lukket (stilker av monocots). Hvis med innsiden fra xylem er det en ekstra streng av floem, en slik bunt kalles bisikkerhet. Bicollaterale bunter kan bare være åpne de er karakteristiske for noen familier av tofrøbladede planter (gresskar, nattskygge, etc.).
Det er også konsentrisk bunter der ett ledende vev omgir et annet. De kan bare lukkes. Hvis det er floem i midten av bunten og xylem omgir den, kalles bunten sentrifloem, eller amfivasal. Slike bunter finnes ofte i stilkene og jordstenglene til monocots. Hvis xylemet er plassert i midten av bunten og er omgitt av floem, kalles bunten centroxylem, eller amfibrale. Centoxylem-bunter er vanlige i bregner.
Ris. 3,29. Typer ledende bunter: 1 – åpen sikkerhet; 2 - åpen bisikkerhet; 3 - lukket sikkerhet; 4 - konsentrisk lukket sentrifloem; 5 - konsentrisk lukket sentroxylem; TIL– kambium; KS– xylem; F– floem.
Mange forfattere fremhever radiell hauger. Xylemet i en slik bunt ligger i form av stråler fra sentrum langs radier, og floemet ligger mellom xylemstrålene. Radiell stråle – karakteristisk trekk roten til den primære strukturen.
25 ..LEDENDE STOFF.
Ledende vev tjener til å flytte næringsstoffer oppløst i vann gjennom hele planten.
Ris. 43 Trefibre av engpelargoniumbladet (tverrgående - A, B og langsgående - C-snitt av fibergrupper):
1 - cellevegg, 2 - enkle porer, 3 - cellehulrom
Som integumentært vev oppsto de som en konsekvens av plantens tilpasning til livet i to miljøer: jord og luft. I denne forbindelse var det behov for å transportere næringsstoffer i to retninger.
En stigende, eller transpirasjon, strøm av vandige løsninger av salter beveger seg fra roten til bladene. Assimileringen, nedadgående flyt av organiske stoffer er rettet fra bladene til røttene. Den stigende strømmen utføres nesten utelukkende gjennom luftrøret
Ris. 44 Sklereider av steinen av modne kirsebærplommer med levende innhold: 1 - cytoplasma, 2 - fortykket cellevegg, 3-pore tubuli
elementer av xylem, en. synkende - av silelementer floem.
Et sterkt forgrenet nettverk av ledende vev fører vannløselige stoffer og fotosyntetiske produkter til alle planteorganer, fra de tynneste rotendene til de yngste skuddene. Ledende vev forener alle planteorganer. I tillegg til langdistanse, dvs. aksial, transport av næringsstoffer, utføres korttransport også gjennom ledende vev. radiell transport.
Alt ledende vev er komplekse, eller komplekse, det vil si at de består av morfologisk og funksjonelt heterogene elementer. To typer ledende vev - xylem og floem - dannes fra samme meristem i nærheten. I mange planteorganer er xylem kombinert med floem i form av tråder kalt vaskulære bunter.
Det er primært og sekundært ledende vev. Primært vev dannes i blader, unge skudd og røtter. De skiller seg fra prokambiumceller. Sekundært ledende vev, vanligvis kraftigere, oppstår fra kambium.
Xylem (tre). Vann og oppløste stoffer beveger seg gjennom xylemet fra roten til bladene. mineraler. Primært og sekundært xylem inneholder de samme celletypene. Det primære xylemet har imidlertid ikke medullære stråler, og skiller seg på dette fra det sekundære.
Sammensetningen av xylem inkluderer morfologisk ulike elementer, utfører funksjonene til både å bære og lagre reservestoffer, samt rene støttefunksjoner. Langdistansetransport utføres gjennom trakealelementene til xylem: trakeider og kar, kortdistansetransport utføres gjennom parenkymale elementer. Støtte- og noen ganger lagringsfunksjoner utføres av en del av trakeidene og fibrene i det mekaniske vevet til libriformen, som også er en del av xylemet.
Trakeider i moden tilstand er døde prosenkymale celler, innsnevret i endene og uten protoplast. Lengden på trakeider er i gjennomsnitt 1-4 mm, mens diameteren ikke overstiger tideler eller til og med hundredeler av en millimeter. Veggene til trakeidene blir lignifiserte, tykkere og bærer enkle eller avgrensede porer som løsninger filtreres gjennom. De fleste av de avgrensede porene er lokalisert nær endene av cellene, det vil si der løsninger lekker fra en tracheide til en annen. Alle sporofytter har trakeider høyere planter, og i de fleste kjerringrokk, lykofytter, pteridofytter og gymnospermer er de de eneste ledende elementene i xylem.
Fartøyer er hule rør som består av individuelle segmenter plassert over hverandre.
Mellom segmentene av samme fartøy som ligger over hverandre er det forskjellige typer gjennomgående hull - perforeringer. Takket være perforeringene langs hele karet flyter væske fritt. Evolusjonært stammet tilsynelatende kar fra trakeider ved ødeleggelse av de lukkende filmene av porene og deres påfølgende fusjon til en eller flere perforeringer. Endene av trakeidene, i utgangspunktet sterkt skråstilt, tok en horisontal stilling, og trakeidene i seg selv ble kortere og ble til segmenter av blodårer (fig. 45).
Fartøyer dukket opp uavhengig i forskjellige evolusjonære linjer av landplanter. Imidlertid når de sin største utvikling i angiospermer, hvor de er de viktigste vannledende elementene i xylem. Utseendet til kar er et viktig bevis på den evolusjonære fremgangen til denne taksonen, siden de letter transpirasjonsstrømmen langs plantekroppen betydelig.
I tillegg til primærskallet har kar og trakeider i de fleste tilfeller sekundære fortykkelser. I de yngste luftrørselementene kan den sekundære membranen ha form av ringer som ikke er koblet til hverandre (ringede trakeider og kar). Senere kommer luftrørelementer med spiralfortykkelser. Disse etterfølges av kar og trakeider med fortykkelser, som kan karakteriseres som spiraler, hvis svinger henger sammen (skalenfortykninger). Til slutt går det sekundære skallet over i en mer eller mindre kontinuerlig sylinder, og danner seg innover fra det primære skallet. Denne sylinderen er avbrutt i visse områder av porer. Kar og trakeider med relativt små avrundede områder av den primære cellemembranen, som ikke er dekket fra innsiden av den sekundære membranen, kalles ofte porøse I tilfeller der porene i den sekundære membranen danner noe som et nett eller en stige, snakker de om nett. eller skalariforme luftrørselementer (skalene kar og trakeider).
Ris. 45 Endringer i strukturen til trakeale xylem-elementer under deres utvikling (retningen er indikert med en pil):
1,2 - trakeider med avrundede porer, 3 - trakeider med langstrakte avgrensede porer, 4 - et karsegment av primitiv type og dets perforering dannet av nære porer, 5 - 7 - påfølgende stadier av spesialisering av karsegmenter og dannelse av en enkel perforering
Det sekundære, og noen ganger det primære skallet, er som regel lignifisert, det vil si impregnert med lignin, dette gir ekstra styrke, men begrenser muligheten for deres videre vekst i lengde.
Trakeale elementer, det vil si trakeider og kar, er fordelt i xylemet på forskjellige måter. Noen ganger på et tverrsnitt danner de veldefinerte ringer (ring-vaskulært tre). I andre tilfeller er karene spredt mer eller mindre jevnt over hele massen av xylem (spredt karved). Funksjoner ved fordelingen av luftrørelementer i xylem brukes til å identifisere tre av forskjellige trearter.
I tillegg til luftrørselementene inkluderer xylem stråleelementer, dvs. celler som danner medullærstrålene (fig. 46), oftest dannet av tynnveggede parenkymceller (radialparenkym). Stråletrakeider er mindre vanlige i strålene til bartrær. Medullærstrålene utfører kortdistansetransport av stoffer i horisontal retning. I tillegg til ledende elementer, inneholder xylem av angiospermer også tynnveggede, ikke-lignifiserte levende parenkymceller kalt treparenkym. Sammen med kjernestrålene foregår det delvis kortreist transport langs disse. I tillegg fungerer treparenkymet som lagringssted for reservestoffer. Elementer
medullære stråler og treparenkym, som luftrørelementer, oppstår fra kambium.
6.1. Betydningen og variasjonen av ledende vev
Ledende vev er avgjørende integrert del de fleste høyere planter. De er en obligatorisk strukturell komponent i de vegetative og reproduktive organene til spore- og frøplanter. Ledende vev, sammen med cellevegger og intercellulære rom, noen celler i hovedparenkymet og spesialiserte transmitterende celler danner et ledende system som sikrer langdistanse og radiell transport av stoffer. På grunn av den spesielle utformingen av celler og deres plassering i plantekroppen, utfører det ledende systemet mange, men sammenhengende funksjoner:
1) bevegelsen av vann og mineraler absorbert av røttene fra jorda, samt organiske stoffer dannet i røttene, inn i stilken, bladene og reproduktive organer;
2) bevegelse av fotosynteseprodukter fra de grønne delene av planten til steder for bruk og lagring: røtter, stilker, frukt og frø;
3) bevegelsen av fytohormoner gjennom hele planten, noe som skaper en viss balanse av dem, som bestemmer veksthastigheten og utviklingen av plantenes vegetative og reproduktive organer;
4) radiell transport av stoffer fra ledende vev inn i nærliggende levende celler i andre vev, for eksempel inn i assimilerende bladmesofyllceller og delende meristemceller. Parenkymceller i medullære stråler av tre og bark kan også delta i det. Veldig viktig i radial transport har de overførende celler med mange fremspring av cellemembranen, plassert mellom ledende og parenkymalt vev;
5) ledende vev øker motstanden til planteorganer mot deformerende belastninger;
6) ledende vev danner et kontinuerlig forgrenet system som forbinder planteorganer til en enkelt helhet;
Fremveksten av ledende vev er et resultat av evolusjonære strukturelle transformasjoner assosiert med fremveksten av planter på land og separasjonen av deres luft- og jordnæring. Det eldste ledende vevet, trakeidene, ble funnet i fossile nesehorn. De nådde sin høyeste utvikling i moderne angiospermer.
Under prosessen med individuell utvikling dannes primært ledende vev fra procambium ved vekstpunktene til frøembryoet og fornyelsesknopper. Sekundært ledende vev, karakteristisk for tofrøbladede angiospermer, genereres av kambium.
Avhengig av funksjonene som utføres, er ledende vev delt inn i vev med stigende strøm og vev med synkende strøm. Hovedformålet med stigende vev er å transportere vann og mineraler oppløst i det fra roten til de høyere overjordiske organene. I tillegg beveger det seg organiske stoffer som dannes i roten og stilken, som organiske syrer, karbohydrater og fytohormoner. Begrepet "oppoverstrøm" bør imidlertid ikke tas entydig som bevegelse fra bunn til topp. Stigende vev sørger for flyt av stoffer i retning fra sugesonen til skuddspissen. I dette tilfellet brukes de transporterte stoffene både av selve roten og av stilken, grenene, bladene, forplantningsorganene, uavhengig av om de er plassert over eller under nivået til røttene. For eksempel, i poteter strømmer vann og mineralernæringselementer gjennom stigende vev inn i stoloner og knoller dannet i jorda, så vel som inn i overjordiske organer.
Nedstrøms vev sikrer utstrømning av fotosyntetiske produkter til de voksende delene av planter og lagringsorganer. I dette tilfellet spiller den romlige posisjonen til fotosyntetiske organer ingen rolle. For eksempel, i hvete, kommer organiske stoffer inn i de utviklende kornene fra blader fra forskjellige lag. Derfor bør navnene "stigende" og "synkende" stoffer behandles som ikke annet enn en etablert tradisjon.
6.2. Ledende vev av stigende strøm
De stigende vevene inkluderer trakeider og kar (luftrør), som er lokalisert i den treaktige (xylem) delen av planteorganer. I disse vevene skjer bevegelsen av vann og stoffer oppløst i det passivt under påvirkning av rottrykk og fordampning av vann fra overflaten av planten.
Trakeider har en eldre opprinnelse. De finnes i høyere spore planter, gymnospermer og, sjeldnere, hos angiospermer. Hos angiospermer er de typiske for den minste forgreningen av bladårer. Trakheidceller er døde. De har en langstrakt, ofte spindelformet form. Lengden deres er 1 – 4 mm. I gymnospermer, for eksempel i Araucaria, når den imidlertid 10 mm. Celleveggene er tykke, cellulose, og ofte impregnert med lignin. Cellemembranene har mange avgrensede porer.
Fartøyer dannet på senere stadier av evolusjonen. De er karakteristiske for angiospermer, selv om de også finnes i noen moderne representanter for avdelingene Mosser (slekten Sellaginella), kjerringrokk, bregner og gymnospermer (slekten Gnetum).
Karene består av langstrakte døde celler plassert over hverandre og kalt karsegmenter. I endeveggene til karsegmentene er det store gjennomgående hull - perforeringer, gjennom hvilke langdistansetransport av stoffer skjer. Perforeringer oppsto under evolusjonen fra de avgrensede porene til trakeider. Som en del av fartøyene er de stige og enkle. Tallrike skalariforme perforeringer dannes på endeveggene til karsegmentene når de legges på skrå. Åpningene til slike perforeringer har en langstrakt form, og skilleveggene som skiller dem er plassert parallelt med hverandre, som ligner trinnene i en trapp. Kar med scalariform perforering er karakteristiske for planter av familiene Ranunculaceae, Limonaceae, bjørk, palme og Chastukhova.
Enkle perforeringer er kjent i evolusjonært yngre familier, som Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae og Poaceae. De representerer ett stort hull i endeveggen av skjøten, plassert vinkelrett på fartøyets akse. I en rekke familier, for eksempel Magnoliaceae, Roseaceae, Irisaceae, Asteraceae, finnes både enkle og skalariforme perforeringer i kar.
Sideveggene har ujevn cellulosefortykkelse som beskytter karene mot overtrykk skapt av nærliggende levende celler i annet vev. Det kan være mange porer i sideveggene, slik at vann kan unnslippe utenfor karet.
Avhengig av arten av fortykningene, typene og arten av plasseringen av porene, er karene delt inn i ringformede, spiralformede, bispirale, retikulære, skalariforme og punktpore. I ringformede og spiralformede kar er cellulosefortykkelser anordnet i form av ringer eller spiraler. Gjennom ikke-fortykkede områder diffunderer de transporterte løsningene inn i det omkringliggende vevet. Diameteren til disse karene er relativt liten. I retikulerte, skalariforme og punktformede kar er hele sideveggen, med unntak av plasseringen av enkle porer, fortykket og ofte impregnert med lignin. Derfor skjer deres radielle transport av stoffer gjennom mange langstrakte og presise porer.
Fartøyene har begrenset levetid. De kan bli ødelagt som et resultat av blokkering av tills - utvekster av naboparenkymceller, så vel som under påvirkning av sentripetale trykkkrefter fra nye treceller dannet av kambium. Under evolusjonen gjennomgår blodårene endringer. Karsegmentene blir kortere og tykkere, skrå tverrskillevegger erstattes av rette, og skalariforme perforeringer blir enkle.
6.3. Ledende vev av synkende strøm
Nedstigende vev inkluderer silceller og silrør med følgeceller. Silceller har en eldre opprinnelse. De finnes i høyere sporeplanter og gymnospermer. Dette er levende, langstrakte celler med spisse ender. I moden tilstand inneholder de kjerner som en del av protoplasten. I sideveggene deres, på kontaktstedene til tilstøtende celler, er det små gjennomgående perforeringer, som samles i grupper og danner siktfelt som stoffer beveger seg gjennom.
Silrør bestå av en vertikal rad med langstrakte celler, adskilt fra hverandre av tverrvegger kalt silplater, hvor silfelter er plassert. Hvis en silplate har ett silfelt anses den som enkel, og har den flere, anses den som kompleks. Silfelt er dannet av mange gjennomgående hull - silperforeringer med liten diameter. Plasmodesmata passerer gjennom disse perforeringene fra en celle til en annen. Callose polysakkarid er plassert på veggene av perforeringene, noe som reduserer lumen av perforeringene. Når silrøret eldes, tetter callose perforeringene fullstendig og røret slutter å fungere.
Når et silrør dannes, syntetiseres et spesielt floemprotein (F-protein) i cellene som danner dem, og det utvikles en stor vakuole. Den skyver cytoplasma og kjerne mot celleveggen. Vakuolmembranen brytes da ned og indre rom Cellene er fylt med en blanding av cytoplasma og cellesaft. F-proteinlegemene mister sine distinkte konturer og smelter sammen, og danner tråder nær silplatene. Fibrillerne deres passerer gjennom perforeringer fra ett segment av silrøret til et annet. En eller to ledsagende celler, som har en langstrakt form, tynne vegger og levende cytoplasma med en kjerne og mange mitokondrier, er tett ved siden av segmentene av silrøret. Mitokondrier syntetiserer ATP, som er nødvendig for transport av stoffer gjennom silrør. I veggene til følgecellene er det et stort antall porer med plasmadesmata, som er nesten 10 ganger større enn antallet i andre mesofyllceller i bladet. Overflaten til protoplasten til disse cellene er betydelig økt på grunn av mange folder dannet av plasmalemmaet.
Bevegelseshastigheten til assimilater gjennom silrør overskrider betydelig hastigheten på fri diffusjon av stoffer og når 50–150 cm/time, noe som indikerer aktiv transport av stoffer som bruker ATP-energi.
Driftsvarigheten av silrør i flerårige tofrøblader er 1–2 år. For å erstatte dem danner kambiumet stadig nye ledende elementer. Hos monokotblader som mangler kambium varer silrør mye lenger.
6.4. Ledende bunter
Ledende vev er lokalisert i planteorganer i form av langsgående ledninger, og danner ledende bunter. Det er fire typer vaskulære bunter: enkle, generelle, komplekse og fibrovaskulære.
Enkle bunter består av én type ledende vev. For eksempel, i de marginale delene av bladbladene til mange planter er det små bunter av kar og trakeider, og i blomstrende skudd av liljer - fra bare silrør.
Vanlige bunter dannes av trakeider, kar og silrør. Noen ganger brukes begrepet for å referere til metamerbuntene som går gjennom internodene og er bladstier. De komplekse buntene inkluderer ledende og parenkymalt vev. De mest avanserte, forskjellige i struktur og plassering er de vaskulære-fibrøse buntene.
Kar-fibrøse bunter er karakteristiske for mange høyere sporeplanter og gymnospermer. Imidlertid er de mest typiske for angiospermer. I slike bunter skilles funksjonelt forskjellige deler - floem og xylem. Phloem sikrer utstrømning av assimilater fra bladet og deres bevegelse til steder for bruk eller lagring. Xylem transporterer vann og stoffer oppløst i det fra rotsystemet til bladet og andre organer. Volumet av xylemdelen er flere ganger større enn volumet til floemdelen, siden volumet av vann som kommer inn i planten overstiger volumet av assimilater som dannes, siden en betydelig del av vannet fordampes av planten.
Mangfoldet av vaskulære-fibrøse bunter bestemmes av deres opprinnelse, histologiske sammensetning og plassering i planten. Hvis buntene er dannet fra procambium og fullfører utviklingen ettersom celleforsyningen er brukt opp pedagogisk stoff, som monocots, kalles de lukket for vekst. I kontrast, i tofrøbladede blader, er åpne tuer ikke begrenset i vekst, siden de dannes av kambium og øker i diameter gjennom plantens levetid. I tillegg til ledende, kan sammensetningen av vaskulære-fibrøse bunter inkludere grunnleggende og mekaniske stoffer. For eksempel, i tofrøbladede blader, dannes floem av silrør (stigende vev), bastparenkym (grunnvev) og bastfibre (mekanisk vev). Xylemet består av kar og trakeider (ledende vev av synkende strøm), treparenkym (grunnvev) og trefibre (mekanisk vev). Den histologiske sammensetningen av xylem og floem er genetisk bestemt og kan brukes i plantetaksonomi for å diagnostisere forskjellige taxa. I tillegg kan utviklingsgraden til komponentdelene i buntene endres under påvirkning av plantevekstforholdene.
Flere typer vaskulære-fibrøse bunter er kjent.
Lukkede kollaterale vaskulære bunter er karakteristiske for bladene og stilkene til enfrøbladede angiospermer. De mangler kambium. Floem og xylem er plassert side ved side. De er preget av noen designfunksjoner. I hvete, som er forskjellig i fotosyntesens C 3 -vei, dannes bunter fra prokambium og har primært floem og primært xylem. I floemet er det et tidligere protofloem og en senere tidsdannelse, men større cellemetafloem. Floemdelen mangler bastparenkym og bastfibre. I xylemet dannes til å begynne med mindre protoksylemkar, plassert i en linje vinkelrett på floemets indre grense. Metaxylem er representert av to store kar plassert ved siden av metaphloem vinkelrett på kjeden av protoxylem kar. I dette tilfellet er karene arrangert i en T-form. Det V-, Y- og È-formede arrangementet av kar er også kjent. Mellom metaxylemkarene, i 1–2 rader, er det småcellet sklerenkym med fortykkede vegger, som blir mettet med lignin etter hvert som stilken utvikler seg. Dette sklerenkymet skiller xylemsonen fra floemet. På begge sider av protoxylemkarene er det treparenkymceller, som sannsynligvis spiller en transfusjonsrolle, siden de under overgangen av bunten fra internoden til bladputen til stammenoden deltar i dannelsen av overføringsceller. Rundt hvetestammens vaskulære bunt er det en sklerenchymskjede, bedre utviklet på protoxylem- og protofloem-siden nær sidesidene av bunten, skjedeceller er anordnet i en rad.
Hos planter med C 4-type fotosyntese (mais, hirse osv.) er det i bladene rundt de lukkede karbuntene en foring av store klorenkymceller.
Åpne sikringsbunter er karakteristiske for tofrøbladede stengler. Tilstedeværelsen av et kambiumlag mellom floemet og xylemet, samt fraværet av en sklerenkymskjede rundt buntene, sikrer deres langsiktige vekst i tykkelse. I xylem- og floemdelene av slike bunter er det celler i hovedvevet og det mekaniske vevet.
Åpne sikkerhetsbunter kan dannes på to måter. For det første er dette bunter primært dannet av procambium. Deretter, fra cellene i hovedparenkymet, utvikles kambium i dem, og produserer sekundære elementer av floem og xylem. Som et resultat vil buntene kombinere histologiske elementer av primær og sekundær opprinnelse. Slike bunter er karakteristiske for mange urteaktige blomstrende planter av den tofrøbladede klassen, som har en buntet type stilkstruktur (belgfrukter, Rosaceae, etc.).
For det andre kan åpne sikkerhetsbunter kun dannes av kambium og består av xylem og floem av sekundær opprinnelse. De er typiske for urteaktige tofrøblader med en overgangstype anatomisk struktur av stilken (asteraceae, etc.), samt for rotvekster som rødbeter.
I stilkene til planter av en rekke familier (gresskar, Solanaceae, Campanaceae, etc.) er det åpne bicollaterale bunter, hvor xylem er omgitt på begge sider av floem. I dette tilfellet er den ytre delen av floemet, som vender mot overflaten av stilken, bedre utviklet enn den indre, og kambiumstripen er som regel plassert mellom xylemen og den ytre delen av floemet.
Konsentriske bjelker kommer i to typer. I amfibrale bunter, karakteristisk for bregnejordstengler, omgir floemet xylemet i amfivasale bunter, xylemet er plassert i en ring rundt floemet (rhizomer av iris, liljekonvall, etc.). Konsentriske bunter er mindre vanlige hos tofrøbladede blader (ricinusbønner).
Lukkede radielle vaskulære bunter dannes i områder av røttene som har en primær anatomisk struktur. Den radielle bunten er en del av den sentrale sylinderen og går gjennom midten av roten. Dens xylem ser ut som en flerstrålet stjerne. Floemceller er plassert mellom xylemstrålene. Antall xylemstråler avhenger i stor grad av plantenes genetiske natur. For eksempel, i gulrøtter, rødbeter, kål og andre tofrøblader, har xylemet til den radielle bunten bare to stråler. Eple- og pæretrær kan ha 3–5 av dem, gresskar og bønner har firestrålet xylem, og monocots har flerstrålet xylem. Det radielle arrangementet av xylemstråler har adaptiv betydning. Det forkorter vannets vei fra sugeoverflaten til roten til karene til den sentrale sylinderen.
Hos flerårige treplanter og noen urteaktige ettårige planter, som lin, er karvev lokalisert i stilken uten å danne klart definerte karbunter. Så snakker de om den ikke-tuftede typen stammestruktur.
6.5. Vev som regulerer radiell transport av stoffer
Spesifikke vev som regulerer den radielle transporten av stoffer inkluderer exoderm og endoderm.
Exoderm er det ytre laget av den primære rotcortex. Det dannes direkte under det primære integumentære epiblemavevet i sonen med rothår og består av ett eller flere lag med tettpakkede celler med fortykkede cellulosemembraner. I exodermis opplever vann som kommer inn i roten gjennom rothårene motstand fra det viskøse cytoplasmaet og beveger seg inn i cellulosemembranene til de eksodermale cellene, og forlater dem deretter inn i de intercellulære rommene i det midterste laget av den primære cortex, eller mesoderm. Dette sikrer effektiv strømning av vann inn i de dypere lagene av roten.
I ledningssonen i roten til monocots, hvor epiblema-celler dør og faller av, vises eksodermis på overflaten av roten. Dens cellevegger er mettet med suberin og hindrer vannstrømmen fra jorda til roten. Hos tofrøbladede blader blir eksodermen i den primære cortex sloughed av under rotsmelting og erstattet av periderm.
Endodermen, eller det indre laget av den primære rotbarken, er plassert rundt en sentral sylinder. Den er dannet av ett lag med tett lukkede celler med ulik struktur. Noen av dem, kalt permeable, har tynne skall og er lett gjennomtrengelige for vann. Gjennom dem kommer vann fra den primære cortex inn i rotens radiale vaskulære bunt. Andre celler har spesifikke cellulosefortykkelser av de radielle og indre tangentielle veggene. Disse fortykningene, mettet med suberin, kalles caspariske belter. De er ugjennomtrengelige for vann. Derfor kommer vann inn i den sentrale sylinderen bare gjennom passasjeceller. Og siden den absorberende overflaten av roten betydelig overstiger det totale tverrsnittsarealet til endodermale passasjeceller, oppstår rottrykk, som er en av mekanismene for vannstrømmen inn i stilken, bladet og reproduktive organer.
Endoderm er også en del av barken til den unge stilken. Hos noen urteaktige angiospermer kan den, i likhet med roten, ha kaspariske belter. I tillegg kan endodermis hos unge stilker representeres av en stivelsesbærende kappe. Dermed kan endodermis regulere vanntransport i anlegget og lagre næringsstoffer.
6.6. Konseptet om stelen og dens utvikling
Mye oppmerksomhet rettes mot fremveksten, utviklingen i ontogenese og evolusjonære strukturelle transformasjoner av det ledende systemet, siden det sikrer sammenkobling av planteorganer og utviklingen av store taxaer er forbundet med det.
Etter forslag fra de franske botanikerne F. Van Tieghem og A. Dulio (1886), ble settet med primært ledende vev, sammen med andre vev som ligger mellom dem og perisykkelen ved siden av barken, kalt en stele. Stelen kan også inkludere en kjerne og et hulrom dannet i stedet, som for eksempel i blågress. Konseptet "stele" tilsvarer konseptet "sentral sylinder". Stelen til roten og stammen er funksjonelt enhetlig. Studiet av stele i representanter for forskjellige divisjoner av høyere planter førte til dannelsen av stelteorien.
Det er to hovedtyper av stele: protostele og eustele. Den eldste er protostelen. Dets ledende vev er plassert i midten av de aksiale organene, med xylem i sentrum, omgitt av et kontinuerlig lag med floem. Det er ingen marg eller hulrom i stilken.
Det er flere evolusjonært beslektede typer protostele: haplostele, actinostele og plectostele.
Den opprinnelige, primitive typen er haplostelen. Dens xylem har et avrundet tverrsnitt og er omgitt av et jevnt, kontinuerlig lag med floem. Perisykkelen er plassert rundt det ledende vevet i ett eller to lag [K. Esau, 1969]. Haplostelen var kjent fra fossile rhyniofytter og er bevart i noen psilotofytter (tmesipterus).
En mer utviklet type protostel er actinostele, der xylem i tverrsnitt har form av en flerstrålet stjerne. Den finnes i fossil Asteroxylon og noen primitive lykofytter.
Ytterligere separasjon av xylem i separate seksjoner plassert radielt eller parallelt med hverandre førte til dannelsen av en plectostele, karakteristisk for lykofyttstammer. I actinostele og plectostele omgir floem fortsatt xylemet på alle sider.
Under evolusjonen oppsto sifonostelen fra protostelen, særpreg som er en rørformet struktur. I midten av en slik stele er det en kjerne eller hulrom. Bladspalter vises i den ledende delen av sifonostelen, takket være hvilken det oppstår en kontinuerlig forbindelse mellom kjernen og barken. Avhengig av metoden for gjensidig arrangement av xylem og floem, er sifonostelen ektofilisk og amfifloisk. I det første tilfellet omgir floemet xylemet på den ene ytre siden. I den andre omgir floem xylemet på begge sider, eksternt og internt.
Når den amfifloiske sifonostelen er delt inn i et nettverk eller rader av langsgående tråder, dukker det opp en dissekert stele, eller dictyostele, karakteristisk for mange bregnelignende planter. Dens ledende del er representert av en rekke konsentriske ledende bunter.
I kjerringrokk oppsto en arthrostele fra den ektofliske sifonostelen, som har en segmentert struktur. Det utmerker seg ved tilstedeværelsen av ett stort sentralt hulrom og separate vaskulære bunter med protoxylem-hulrom (karinalkanaler).
I blomstrende planter ble det på grunnlag av den ektofliske sifonostelen dannet en eustele, karakteristisk for tofrøbladede blader, og en ataxostele, typisk for monocotyledoner. I eustela består den ledende delen av separate sikkerhetsbunter som har et sirkulært arrangement. I midten av stelen i stilken er det en kjerne, som er forbundet med barken ved hjelp av medullære stråler. I ataxostelen har karbuntene et spredt arrangement mellom dem er det parenkymceller i den sentrale sylinderen. Dette arrangementet av buntene skjuler den rørformede strukturen til sifonostelen.
Fremkomst ulike alternativer sifonosteler er en viktig tilpasning av høyere planter for å øke diameteren på aksialorganene - rot og stilk.
25. 8.1. Utskillelsessystem av planter og dets betydning
Plantelivet er et genetisk bestemt sett med biokjemiske reaksjoner, hvis hastighet og intensitet er betydelig modifisert av forholdene i vekstmiljøet. Disse reaksjonene produserer en lang rekke biprodukter som ikke brukes av planten til å bygge kroppen eller regulere utvekslingen av stoffer, energi og informasjon med miljøet. Slike produkter kan fjernes fra anlegget forskjellige måter: med død og separasjon av grener og deler av jordstengler, med fall av blader og avskalling av de ytre lagene av skorpen, som et resultat av aktiviteten til spesialiserte strukturer av ekstern og intern sekresjon. Sammen danner disse enhetene utskillelsessystemet til planter.
I motsetning til dyr er ikke utskillelsessystemet i planter rettet mot å fjerne nitrogenforbindelser, som kan gjenbrukes i livets prosess.
Utskillelsessystemet til planter er multifunksjonelt. I dens strukturer utføres følgende: syntese, akkumulering, ledning og frigjøring av metabolske produkter. For eksempel, i de sekretoriske cellene til harpikskanalene i bladene til bartrær, dannes harpiks, som frigjøres gjennom harpikskanalene. I nektarene til lindeblomster dannes og utskilles søt nektarjuice. I spesielle beholdere i fruktskallet til sitrusfrukter akkumuleres de essensielle oljer.
Dannelsen og frigjøringen av metabolske biprodukter har en rekke adaptive betydninger:
Tiltrekker pollinerende insekter. Blomstene til eple, agurk og andre entomofile krysspollinatorer produserer nektar som tiltrekker bier, og de illeluktende sekretene fra rafflesia-blomsten tiltrekker seg fluer;
Frastøtende planteetere (kummin, brennesle, etc.);
Beskyttelse mot bakterier og sopp som ødelegger tre (furu, gran, etc.);
Frigjøring av flyktige forbindelser til atmosfæren, som hjelper til med å rense luften fra patogene bakterier;
Ekstracellulær fordøyelse av byttedyr kjøttetende planter på grunn av frigjøring av proteolytiske enzymer (soldugg, aldrovanda, etc.);
Mineralisering av organiske rester i jorda på grunn av utslipp av spesielle jordenzymer;
Regulering av vannregimet gjennom vannstomata - hydatoder, plassert langs kanten av bladbladet (jordbær, kål, crassula, etc.);
Regulering av vannfordampning som et resultat av frigjøring av flyktige eterforbindelser, som reduserer gjennomsiktigheten og varmeledningsevnen til luft nær overflaten av arket ( bartrær);
Regulering av saltregimet til celler (grisegress, quinoa, etc.);
Endringer i jordas kjemiske og fysiske egenskaper, samt regulering av artssammensetningen av jordmikroflora under påvirkning av roteksudater;
Regulering av samspillet mellom planter i en fytocenose gjennom rot-, stilk- og bladsekret, kalt allelopati (løk, hvitløk, etc.).
Stoffene som frigjøres av planter er svært forskjellige. Naturen deres avhenger av plantenes genotype.
Mange arter produserer vann (jordbær, kål), salter (grisemat, quinoa), monosakkarider og organiske syrer (løvetann, sikori), nektar (lind, bokhvete), aminosyrer og proteiner (poppel, pil), eteriske oljer (mynte, rose). ), balsam (gran), harpiks (furu, gran), gummi (hevea, kok-sagyz), slim (rothetteceller, hevende frø) forskjellige planter), fordøyelsesjuicer (soldugg, butterwort), giftige væsker (nesle, bjørneklo) og andre forbindelser.
26. 1.1. Polaritet
Polaritet er tilstedeværelsen av biokjemiske, funksjonelle og strukturelle forskjeller i diametralt motstående deler av organene til en hel planteorganisme. Polaritet påvirker intensiteten av biokjemiske prosesser i cellen og den funksjonelle aktiviteten til organeller, og bestemmer utformingen av anatomiske strukturer. På nivået av en integrert planteorganisme er polaritet assosiert med vekst- og utviklingsretningen under påvirkning av gravitasjonskrefter.
Fenomenet polaritet observeres på forskjellige nivåer av planteorganisasjonen. På molekylært nivå manifesterer det seg i strukturen til molekyler av organiske stoffer, først og fremst nukleinsyrer og proteiner. Dermed bestemmes polariteten til DNA-kjeder av den spesielle rekkefølgen som nukleotidene er koblet sammen. Polariteten til polypeptider er assosiert med tilstedeværelsen av en aminogruppe –NH 2 og en karboksylgruppe –COOH i aminosyresammensetningen. Polariteten til klorofyllmolekyler skyldes tilstedeværelsen av en tetrapyrrol-porfyrinkjerne og alkoholrester - metanol og fytol.
Celler og deres organeller kan ha polaritet. For eksempel, ved regenereringspolen til Golgi-komplekset, dannes nye diktyosomer, og ved sekretorpolen dannes vesikler, som er assosiert med fjerning av metabolske produkter fra cellen.
Cellepolaritet oppstår under deres ontogenese. Cellepolarisering oppstår som et resultat av fremveksten av pH-gradienter, elektriske ladninger og osmotisk potensial, konsentrasjoner av O 2 og CO 2, kalsiumkationer, fysiologisk aktive stoffer og mineralernæringselementer. Det kan også oppstå under påvirkning av mekanisk trykk, overflatespenningskrefter og påvirkning av naboceller.
Cellepolaritet kan være symmetrisk eller asymmetrisk. Symmetrisk polaritet er en uunnværlig betingelse for deling av de opprinnelige cellene og dannelsen av ekvivalente datterceller. Spesielt beveger mikrotubuli av cytoskjelettet seg til ekvatorialplanet og deltar i dannelsen av fragmoplasten; kromosomene deler seg og deres kromatider, ved hjelp av trekketrådene til akromatinspindelen, divergerer til motsatte poler i cellen. Det er her ribosomer og mitokondrier begynner å konsentrere seg. Golgi-komplekser beveger seg til sentrum og er spesifikt orientert i rommet. Deres sekretoriske poler er rettet mot ekvator til den delende cellen, noe som sikrer aktiv deltakelse av denne organellen i dannelsen av midtplaten og den primære cellemembranen.
Asymmetrisk polaritet er karakteristisk for spesialiserte celler. Således, i et modent egg, forskyves kjernen til polen orientert mot chalazaen til eggløsningen, og en stor vakuole er lokalisert ved mikrosøylens pol.
Den asymmetriske polariteten er enda mer uttalt i det befruktede egget - zygoten. I den er kjernen, omgitt av tubuli i det endoplasmatiske retikulumet, plassert på chalazalsiden av cellen. Her er elementene i cytoskjelettet tettere plassert, cytoplasmaets optiske tetthet øker, og det er økt innhold av enzymer, fytohormoner og andre fysiologisk aktive stoffer. Dens funksjonelt mer aktive del blir apikal, og den motsatte delen blir basal.
Fra den apikale cellen under utviklingen av frøembryoet dannes en embryonal stilk med en vekstkjegle og urblader. Basalcellen danner pendelen, og senere spinalroten.
På grunn av polariteten til cellene til det utviklende embryoet, blir det modne frøet også polarisert. For eksempel, i et hvetefrø er det en endosperm på den ene siden og et embryo på den andre, der den apikale meristem av stammen og rotspissen er på forskjellige poler.
I motsetning til celler er polariteten til planteorganer mer universell. Det manifesterer seg i strukturen til skuddet og rotsystemet, så vel som deres komponenter. For eksempel er de basale og apikale delene av skuddet forskjellige morfologisk, anatomisk, histologisk, biokjemisk og funksjonelt. I mange blomstrende planter er det på toppen av skuddet en apikal knopp, der plantens viktigste morfogenetiske sentrum er plassert - vekstkjeglen. Takket være sin aktivitet dannes primordia av blader, laterale aksillære knopper, noder og internoder. Differensiering av cellene i det primære meristemet fører til utseendet av primære integumentære vev, histologiske elementer i den primære cortex og den sentrale sylinderen.
Spissen av skuddet er et kraftig tiltrekkende senter. Hovedstrømmen av vann og mineralernæringselementer oppløst i den og organiske stoffer syntetisert i roten sendes hit. Den preferansetilførselen av cytokinin til den apikale knoppen fører til apikal dominans. Cellene i toppen av den apikale knoppen deler seg aktivt, noe som sikrer veksten av stilken i lengden og dannelsen av nye blader og aksillære knopper på hovedaksen. I dette tilfellet observeres en korrelativ hemming av utviklingen av aksillære knopper.
Et godt eksempel Den morfologiske polariteten til skuddet er strukturen til hvetestammen. Når du beveger deg fra bunn til topp, fra den basale delen av skuddet til den apikale delen, blir internodene lengre, tykkelsen i midtdelen øker først og avtar deretter gradvis. I bladene på det øvre laget er forholdet mellom bredden av bladbladet og lengden betydelig større enn i bladene på det nedre laget. Bladenes plassering i rommet endres også. I hvete faller bladene i det nedre sjiktet ned, bladene i det midterste sjiktet ligger nærmest plagiotropisk, d.v.s. parallelt med jordoverflaten, og flaggets (øvre) blader har en tendens til en ortotropisk - nesten vertikal - posisjon.
Polariteten til skuddet er tydelig synlig på anatomisk nivå. Hos hvetearter er subspike-internoden, sammenlignet med lavere internoder, preget av en mindre diameter, færre karbunter og bedre utviklet assimilasjonsparenkym.
Hos tofrøbladede planter forbedres den anatomiske polariteten til skuddet på grunn av fremveksten av sekundært lateralt utdanningsvev - kambium og fellogen. Fellogen gir opphav til sekundær integumentært vevsfellem, som, når det er mettet med suberin, blir til en kork. Hos trearter fører aktiviteten til felogen til dannelsen av et tertiært integumentært kompleks - en skorpe. Kambiet gir overgangen til den sekundære anatomiske strukturen til stammen under nivået til den apikale knoppen.
Røtter, som andre planteorganer, er også preget av strukturell og funksjonell polaritet. På grunn av positiv geotropisme ligger den basale delen av roten ved jordoverflaten. Den er direkte koblet til rotkragen - stedet der roten går inn i stilken. Den apikale delen av roten er vanligvis begravd i jorden. Den gjennomgår sammenkoblede prosesser med vekst og utvikling. Celledeling av apex-meristemet sikrer lineær vekst av roten. Og som et resultat av celledifferensiering dannes kvalitativt nye strukturer. Rothår vises på epiblemaceller. Elementene i den primære cortex er dannet fra cellene i periblema, og pericycle og de ledende elementene i den sentrale sylinderen er dannet fra pleroma. Denne utformingen av unge rotseksjoner sikrer aktiv absorpsjon av vann og mineraler, samt deres tilførsel til høyereliggende deler av roten. Funksjonene til den basale delen av roten er noe forskjellige. Således, i flerårige tofrøblader, utfører basaldelen av roten transport-, støtte- og lagringsfunksjoner. Den anatomiske strukturen tilsvarer utførelsen av disse funksjonene. Ledende vev er bedre utviklet her, barken dannes på grunn av aktiviteten til kambium, dekkevev representert med en kork. Polariteten til rotstrukturen sikrer mangfoldet av funksjonene.
Polaritet er også karakteristisk for plantenes reproduktive organer. Dermed beholder blomsten, som er et modifisert forkortet skudd, tegnene på skuddpolaritet. Delene av blomsten er plassert på den i en naturlig sekvens: beger, corolla, androecium og gynoecium. Dette arrangementet fremmer bedre fangst av pollen av pistillens stempel, og gir også beskyttelse for de generative delene av blomsten av de vegetative delene. Polariteten til blomsterstandene er veldig veiledende. I ubestemte blomsterstander dannes først blomstene i basaldelen. De når store størrelser og danner frukter med velutviklede frø. Spesielt dannes større frø i solsikke i den perifere delen av hodet, og i et komplekst hveteøre dannes de beste frøene i de første blomstene av spikelet. Blomstene i den apikale delen av blomsterstandene dannes senere. Fruktene og frøene som er oppnådd fra dem er mindre, og deres såingskvaliteter er lavere.
Polaritet er således et viktig strukturelt, funksjonelt og biokjemisk trekk ved planter, som har adaptiv betydning og som må tas hensyn til i agronomisk praksis.
1.2. Symmetri
Verden rundt oss er preget av integritet og harmonisk orden. I det nærliggende verdensrommet er posisjonen, massen, formen og banen til objekter harmoniske solsystemet. På jorden er sesongmessige og daglige endringer i de viktigste fysiske parametrene for eksistensforholdene til levende organismer harmoniske, som også er preget av en harmonisk koordinering av struktur og funksjoner. Vismennene fra Pythagoras-skolen mente at harmoni er "en måte å harmonisere mange deler på, ved hjelp av hvilken de forenes til en helhet." Symmetri er en refleksjon av harmoni i naturen. Ifølge Yu.A. Urmantsev-symmetri er en kategori som betegner bevaring av funksjoner til objekter i forhold til endringene deres. I utilitaristiske termer representerer symmetri enhetligheten i struktur og gjensidig arrangement av lignende komponenter i en enkelt helhet. Symmetri er iboende i både mineraler og levende ting. Imidlertid varierer formene for symmetri og graden av deres manifestasjon i forskjellige objekter betydelig.
Et vesentlig trekk ved symmetrien til gjenstander av ulik opprinnelse er dens korrelative natur. Sammenligning av strukturer utføres på flere karakteristiske punkter. Punkter på en figur som gir det samme bildet når du ser figuren fra forskjellige sider, kalles like. Disse kan være punkter med like avstand på en rett linje, skjæringspunkter mellom sidene i en likebenet trekant og en firkant, flater av et polyeder, punkter på en sirkel eller på overflaten av en ball, etc.
Hvis det i en figur for et punkt X ikke er noe annet likt punkt, kalles det entall. Figurer som har ett spesielt punkt og flere like punkter kalles rosetter. Former som ikke inneholder like punkter regnes som asymmetriske.
Akser og symmetriplan passerer gjennom enkeltstående punkter. I en likebenet trekant kan det være tre, i en firkant - fire, i en likesidet femkant - fem symmetriplan. Følgelig dannes to symmetristråler på en rett linje, en trekant er preget av trestrålesymmetri, en firkant er preget av firestrålesymmetri, og en sirkel er preget av flerstrålesymmetri.
Bevegelser av en figur, som et resultat av at hvert punkt erstattes av et likt punkt, og hvert enkeltpunkt forblir på plass, kalles symmetritransformasjoner, og figurer som en symmetritransformasjon er tillatt for anses som symmetriske.
De vanligste formene for symmetritransformasjon er:
1. Refleksjon - bevegelsen av hvert punkt plassert i en viss avstand fra et fast plan langs en rett linje vinkelrett på dette planet til samme avstand på den andre siden av det (for eksempel speilsymmetrien til en zygomorf erteblomst);
2. Roter – flytt alle punkter i en viss vinkel rundt en fast akse (for eksempel flerstrålesymmetri til en aktinomorf kirsebærblomst);
3. Parallell overføring, for eksempel plasseringen av metamere på skuddet.
Formene for symmetritransformasjon er ikke identiske og kan ikke reduseres til hverandre. Således, i tilfelle av refleksjon, forblir planet ubevegelig; når du svinger – rett (akse); og med parallell overføring forblir ikke et eneste punkt på plass.
Symmetriske figurer med flere like punkter kan ha et annet antall entallspunkter. Så, stikkontakten har ett spesielt punkt. Hovedformen for symmetritransformasjon for den er rotasjon. Figurer som ikke har spesielle punkter er preget av parallell translasjon, eller forskyvning. Slike figurer kalles konvensjonelt uendelige.
2.2.1. Funksjoner av manifestasjonen av symmetri i planter. Symmetrien til planter skiller seg fra symmetrien til krystaller i en rekke funksjoner.
1) Planters symmetri bestemmes ikke bare av symmetrien til molekylene som danner cellene deres, men også av symmetrien til forholdene miljø, hvor planteutvikling finner sted.
Spesielle tilfeller av symmetri av habitatet kan betraktes som ensartetheten i sammensetningen av jordas rotlag, den jevne fordelingen av vann og mineralnæringselementer i jorda, og den like avstanden mellom planter som vokser i nærheten. Disse omstendighetene må tas i betraktning ved dyrking av kulturplanter.
2) Planter, som andre levende organismer, har ikke den absolutte identiteten til elementene i deres bestanddeler. Dette er først og fremst bestemt av det faktum at betingelsene for dannelsen av disse delene ikke er helt identiske. På den ene siden skyldes dette de forskjellige tidene hvor vekstkjeglen isolerer forskjellige metamerer, inkludert primordia av blader, knopper, noder og internoder. Det samme gjelder generative organer. Dermed er de marginale rørformede blomstene i solsikkekurven alltid større enn blomstene i den sentrale delen av blomsterstanden. På den annen side, i løpet av vekstsesongen, observeres både regelmessige og tilfeldige endringer i utviklingsforholdene. For eksempel endres luft- og jordtemperatur, belysning og spektralsammensetning av lys statistisk i løpet av vekstsesongen. Lokale endringer i tilførselen av næringsstoffer i jorda og virkningene av sykdommer og skadedyr kan være tilfeldige.
Fraværet av absolutt identitet av bestanddeler er av stor betydning i plantenes liv. Den nye heterogeniteten er en av mekanismene for ontogeni-pålitelighet.
3) Planter er preget av betydelig, romlig og tidsmessig symmetri.
A. Betydelig symmetri består i den nøyaktige repetisjonen av formen og lineære parametere til strukturer, så vel som i den nøyaktige endringen av disse parameterne. Det er karakteristisk for krystaller av uorganiske stoffer, molekyler av organiske forbindelser, celleorganeller, anatomiske strukturer og planteorganer. Høy level DNA-molekyler er forskjellige i stoffsymmetri. Når fuktigheten til preparatene er nær fysiologisk, er DNA-molekylet i B-form og er preget av en tydelig repetisjon av parametrene til dets bestanddeler. Hver omdreining av DNA-molekylet inneholder 10 nukleotider; projeksjonen av svingen på molekylets akse er 34,6 Å (1 Å = 1·10–10 m); projeksjonsavstanden mellom nabonukleotider er 3,4 Å, og den lineære avstanden er 7 Å; diameteren til molekylet når det er orientert langs fosforatomer er nær 20 Å; Diameteren til hovedsporet er omtrent 17 Å, og diameteren til det mindre sporet er 11 Å.
Den betydelige symmetrien til planter er preget ikke bare av den nøyaktige repetisjonen av strukturelle parametere, men også av deres regelmessige endring. For eksempel, i gran, er reduksjonen i stammediameter per 1 m lengde ved bevegelse fra basaldelen til toppen relativt konstant. Den fiolette cannaen (Canna violacea) har en blomst som tradisjonelt anses som asymmetrisk. Dens begerblader, kronblader og staminoder har forskjellige størrelser. Imidlertid forblir endringen i de lineære dimensjonene til disse blomsterelementene relativt konstant, noe som er et tegn på symmetri. Bare her, i stedet for speilsymmetri, utvikles andre former for symmetri.
B. Romsymmetri består i naturlig repeterende romlig arrangement av lignende komponenter i planter. Romsymmetri er utbredt i planteverdenen. Det er karakteristisk for arrangementet av knopper på et skudd, blomster i en blomsterstand, blomstermedlemmer på en beholder, pollen i en støvknapp, skjell i gymnosperm-kjegler og mange andre tilfeller. Et spesielt tilfelle av romsymmetri er langsgående, radiell og blandet symmetri av stammen.
Longitudinell symmetri oppstår ved parallell overføring, dvs. romlig repetisjon av metamerer i skuddstrukturen. Det bestemmes av den strukturelle likheten til de bestanddelene av skuddet - metamerer, så vel som av korrespondansen mellom lengden på internodene til regelen om det "gyldne snittet".
Et mer komplekst tilfelle av romsymmetri er arrangementet av blader på skuddet, som kan være hvirvlet, motsatt eller alternativt (spiral).
Radiell symmetri oppstår når aksen til en struktur er kombinert med symmetriplan som går gjennom den. Radiell symmetri er utbredt i naturen. Spesielt er det karakteristisk for mange arter av kiselalger, et tverrsnitt av stammen til høyere sporeplanter, gymnospermer og angiospermer.
Den radielle symmetrien til skuddet er multi-element. Det karakteriserer plasseringen av komponentdelene og kan uttrykkes med forskjellige dimensjonale indikatorer: avstanden til vaskulære bunter og andre anatomiske strukturer fra et spesielt punkt som ett eller flere symmetriplan passerer gjennom, den rytmiske vekslingen av anatomiske strukturer, divergensvinkelen , som viser at forskyvningen av aksen til en struktur i forhold til aksen er forskjellig. For eksempel, i en kirsebærblomst, er fem kronblader romlig symmetrisk arrangert. Festestedet for hver av dem til beholderen er i samme avstand fra midten av blomsten, og divergensvinkelen vil være lik 72º (360º: 5 = 72º). I en tulipanblomst er divergensvinkelen til hvert av de seks kronbladene 60º (360º: 6 = 60º).
C. Temporal symmetri av planter uttrykkes i den rytmiske repetisjonen i tid av prosessene med morfogenese og andre fysiologiske funksjoner. For eksempel er vekstkjeglen til bladprimordia isolert med mer eller mindre like tidsintervaller, kalt en plastochron. Sesongmessige endringer i vitale prosesser i flerårige polykarpiske planter gjentas veldig rytmisk. Temporal symmetri gjenspeiler plantens tilpasning til daglige og sesongmessige endringer i miljøforhold.
4) Plantesymmetri utvikler seg dynamisk under ontogenese og når sitt maksimale uttrykk under seksuell reproduksjon. I planter er et veiledende eksempel i denne forbindelse dannelsen av radiell symmetri av skuddet. Til å begynne med er cellene i vekstkjeglen mer eller mindre homogene og ikke differensierte. Derfor er det morfologisk vanskelig å identifisere en celle eller gruppe av celler som et symmetriplan kan trekkes gjennom.
Senere danner tunicacellene protodermis, hvorfra epidermis dannes. Fra hovedmeristemet utvikles assimilerende og lagringsvev, samt primært mekanisk vev og kjernen. I den perifere sonen dannes ledninger av smale og lange prokambiumceller, hvorfra ledende vev vil utvikle seg. Når procambiumet er fullstendig lagt ned, dannes det kontinuerlige lag av floem og xylem fra det. Hvis procambiumet er lagt ned i form av ledninger, dannes det separate ledende bunter fra det. Hos treaktige planter vil den flerårige, sesongmessige funksjonelle aktiviteten til kambiumet føre til dannelse av sekundær bark og årlige vedringer, som vil forsterke den radielle symmetrien til stilken.
5) Symmetrien til planter endres under evolusjonen. Evolusjonære transformasjoner av symmetri er av stor betydning i utviklingen av den organiske verden. Dermed var fremveksten av bilateral symmetri en stor morfofysiologisk tilpasning (aromorfose), som betydelig økte organiseringsnivået til dyr. I planteriket er en endring i antall grunnleggende symmetrityper og deres derivater assosiert med fremveksten av multicellularitet og fremveksten av planter på land. Hos encellede alger, spesielt i kiselalger, er radiell symmetri utbredt. Flercellede organismer utvikler forskjellige former parallell overføring, samt blandede former for symmetri. For eksempel, i karofytt-alger, er den radielle symmetrien til tverrsnittet av thallus kombinert med tilstedeværelsen av en akse for metameroverføring.
Utviklingen av ledningssystemet var av stor betydning for dannelsen av symmetrien til høyere planter. Den radialt symmetriske protostelen til stammen av primitive former ble erstattet av et kompleks av bilateralt symmetriske (monosymmetriske) kollaterale bunter som danner eustele og gir radiell symmetri av stammen i angiospermer.
Den generelle trenden i utviklingen av symmetri i levende organismer, inkludert planter, er en nedgang i symmetrinivået. Dette skyldes en reduksjon i antall grunnleggende typer symmetri og deres derivater. Evolusjonært tidligere blomstrende planter (Magnoliaceae-familien, Ranunculaceae-familien, etc.) er således preget av polynomiske, frie, spiralformede blomsterdeler. Blomsten viser seg å være aktinomorf, dvs. polysymmetrisk. Formlene til slike blomster pleier å være: Å Ca ¥ Co ¥ A ¥ G ¥ . Under evolusjonen observeres en reduksjon i antall blomstermedlemmer, så vel som deres fusjon, noe som alltid fører til en reduksjon i antall symmetriplan.
I evolusjonært unge familier, for eksempel i Lamiaceae eller Poagrass, blir blomstene zygomorfe (monosymmetriske). Dissymmetriisering av blomster har helt klart en adaptiv betydning knyttet til forbedring av pollineringsmetoder. Dette ble ofte forenklet av den konjugerte utviklingen av blomsten og pollinatorene - insekter og fugler.
Spesialiseringen av symmetrien til blomster i en blomsterstand har fått stor betydning. I solsikkekurven har således de sterile marginale zygomorfe blomstene en stor gul falsk tunge dannet av tre sammenvoksede kronblader. De fruktbare blomstene i den sentrale delen av blomsterstanden er aktinomorfe de er dannet av fem små like store kronblader smeltet sammen til et rør. Et annet eksempel er representanter for Selleri-familien. I deres komplekse skjerm er de marginale blomstene svakt zygomorfe, mens de andre blomstene forblir typisk aktinomorfe.
Utviklingen av plantestruktur og symmetri er ikke enkel. Den dominerende rollen til dissymmetrisering er erstattet og supplert på visse stadier av utviklingen av symmetrisering.
Dermed er symmetrien til planter og deres komponenter veldig mangefasettert. Det er assosiert med symmetrien til dets bestanddeler på molekylært, cellulært, histologisk, anatomisk og morfologisk nivå. Symmetri utvikler seg dynamisk under ontogenese og fylogeni og sikrer forbindelsen mellom planter og miljøet.
1.3. Metamerisme
En viktig morfofysiologisk tilpasning av planter er metamerisme, som er tilstedeværelsen av gjentatte elementære endelige strukturer, eller metamerer, i systemet til en hel organisme. Den metameriske strukturen sikrer flere repetisjoner av skuddets bestanddeler og er derfor en av mekanismene for ontogenisk pålitelighet. Den metameriske strukturen er karakteristisk for ulike systematiske grupper av planter. Den er kjent fra karofytt-alger, kjerringrokk og andre høyere sporeplanter, gymnospermer, terrestriske og akvatiske angiospermer. Funksjonelt forskjellige deler av planter er metameriske - vegetative og generative. Med deltakelse av metamerisk arrangerte organer dannes et metamerisk system i planter. Et spesielt tilfelle av dannelsen av metameriske systemer er forgrening.
Metameren til den vegetative sonen til et angiospermskudd inkluderer et blad, en node, en internode og en lateral aksillær knopp, som ligger ved bunnen av internoden på siden motsatt av stedet for bladfeste. Denne knoppen er dekket av bladet til den forrige metameren. Metamerene til den generative sonen er veldig forskjellige. For eksempel, i hvete, består metamerene til en kompleks pigg av et segment av piggskaftet og en spikelet festet til den. Noen ganger har planter en overgangssone for skudd. I noen arter og varianter av hvete kan den representeres av skalaer av underutviklede aks.
Metamerisme av planter er et morfologisk uttrykk for spesifisiteten til deres vekst og morfogenese, som forløper rytmisk, i form av gjentatte underordnede sykluser lokalisert i meristems foci. Rytmen for dannelsen av metamerer er uløselig knyttet til periodisiteten til vekstprosesser som er karakteristiske for planter. Dannelsen av metamerer er den primære morfogenetiske prosessen i planteutvikling. Det danner grunnlaget for komplikasjonen av organisering i ontogenese og reflekterer prosessen med polymerisering, som er en av mekanismene for utviklingen av høyere planter.
Dannelsen og utviklingen av metamerer sikres først og fremst av funksjonen til de apikale og interkalære meristemene.
I den vegetative knoppen, så vel som i embryoet til det spirende frøet, som et resultat av mitotisk deling, øker volumet av vekstkjeglen til den embryonale stilken. Påfølgende aktiv deling av celler i den perifere sonen av vekstkjeglen fører til dannelsen av et blad primordium - blad primordium og innsettingsskive. På dette tidspunktet avtar den meristematiske aktiviteten til tunikaen og den sentrale meristematiske sonen noe, men cellene i innsettingsskiven deler seg aktivt. Den øvre delen av platen er festestedet til bladets primordium, og når det vokser i tykkelse, dannes en node fra den. En internode utvikler seg fra den nedre delen av innsettingsskiven. Her er den rudimentære tuberkelen til sideaksillærknoppen dannet på siden motsatt midtribben av urbladet. Til sammen utgjør bladprimordium, innsettingsskive og knopprimordium en rudimentær metamer.
Etter hvert som dannelsen av den embryonale metameren er fullført, øker aktiviteten til celledeling i tunikaen og den sentrale meristematiske sonen igjen. Volumet av den glatte delen av vekstkjeglen øker igjen, og når et maksimum før initieringen av neste bladprimordium. Dermed begynner en ny å dannes på den apikale delen av den forrige rudimentære metameren. Denne prosessen er genetisk bestemt og gjentar seg rytmisk mange ganger. I dette tilfellet vil metameren som dannes først være lokalisert i den basale delen av skuddet, og den ontogenetisk yngste vil være lokalisert i den apikale delen. Akkumulering av antall metamer primordia i nyrene T.I. Serebryakova kalte det modning. For å betegne det maksimale antallet metamerer avsatt i nyren, foreslo hun begrepet "nyrekapasitet."
Veksten og utviklingen av internoder, som komponenter i en metamer, bestemmes i stor grad av aktiviteten til det interkalære meristemet. Delingen av celler av dette meristemet og forlengelsen av deres derivater fører til forlengelse av internoder.
Metamere har et nummer karakteristiske trekk, som lar dem sikre den strukturelle og funksjonelle integriteten til planteorganismen.
1) Polaritet til metamere. Hver metamer har en basal og en apikal del. Begrepet "apikal del" antyder at den øvre delen av metameren enten inneholder et apikalt meristem eller er orientert mot toppen.
De basale og apikale delene er forskjellige i morfologiske, histologisk-anatomiske og fysiologisk-biokjemiske egenskaper. For eksempel, i hvete, når du beveger deg fra den basale til den apikale delen av internoden, øker først tykkelsen på stammen, diameteren på medullær lacuna og tykkelsen på den perifere sklerenchymeringen og reduseres deretter gradvis; antall celler i trådene av assimilasjonsparenkym øker betydelig; Den radielle diameteren til vaskulære bunter avtar, det samme gjør antall kar i xylem.
2) Symmetri av metamere. Symmetrien til planteorganer er sikret av symmetrien til metamerene som danner dem, som oppstår som et resultat av en bestemt sekvens av celledeling i vekstkjeglen.
3) Heterokronisitet ved dannelsen av metamerer. Metamerer er isolert til forskjellige tider, vekselvis, av en vekstkjegle. Derfor er de første metamerene i den basale delen av skuddet ontogenetisk eldre, og de siste metamerene i den apikale delen er yngre. Morfologisk er de forskjellige i bladparametere, lengde og tykkelse på internoder. For eksempel, i korn, er bladene på det øvre laget bredere enn bladene på det nedre laget, og subspike-internodene er lengre og tynnere enn de nedre.
4) Variasjon av karakteristikker til metamere. Ontogenetisk yngre metamerer har en mindre amplitude av egenskapsvariabilitet. Derfor kan de anatomiske egenskapene til subspike-internoden brukes med større nøyaktighet for å identifisere varianter kornavlinger og utarbeide avlsprogram.
5) Optimal design av metamere. Den optimale biologiske strukturen er en som krever en minimumsmengde organisk materiale for å bygge og vedlikeholde. Siden strukturen til planter er uløselig knyttet til deres funksjon, kan kriteriet for optimalitet være plantenes tilpasningsevne til vekstforhold og forholdet mellom frøproduktiviteten og massen av vegetative organer. Den optimale utformingen av hele anlegget sikres ved den optimale utformingen av dens inngående metamere.
6) En komplett plante er et polymersystem dannet av et sett metamerer. Polymeritet manifesterer seg på alle nivåer av organisering av planteorganismen. I DNA-strukturen er det altså mange repetisjoner av gener; Karyotypen til mange planter er representert av et diploid eller polyploid sett med kromosomer; plastider, mitokondrier, ribosomer og andre organeller finnes i store mengder i cellen. En voksen plante er et underordnet sett med skudd, røtter og reproduktive organer som har en metamerisk struktur. Det metameriske systemet sikrer høy produktivitet av planter og øker påliteligheten til deres ontogenese betydelig.
27. 4.1. Primær anatomisk struktur av roten
Funksjonene til den primære strukturen er tydelig manifestert i langsgående og tverrgående seksjoner av rotspissen.
På Lengdesnitt fire soner kan skilles ved rotspissen
Rothettesonen dekker de apikale meristemene til roten. Den består av levende celler. Overflatelaget deres flasses konstant av og langs passasjen som roten beveger seg langs. Sloughing cellene produserer også slim, som letter bevegelsen av rotspissen i jorda. Cellene i den sentrale delen av hetten, eller columella, inneholder stivelseskorn, som bidrar til den geotropiske veksten av roten. Cellene i hetten fornyes stadig på grunn av delingen av celler i et spesielt pedagogisk vev - kalyptrogen, karakteristisk for monocots.
I – rothettesone; II - vekstsone; III – sone med rothår; IV – holdeplass. 1 – epiblema, 2 – pericycle, 3 – endoderm, 4 – primær cortex, 5 – exodermis, 6 – sentral sylinder, 7 – rothår; 8 - dannelse av en lateral rot.
Vekstsonen består av to undersoner. I delsonen oppstår rotvekst på grunn av aktiv mitotisk celledeling. For eksempel, i hvete er andelen delende celler (mitotisk indeks) 100–200 ppm. Delingssubsonen er et verdifullt materiale for cytogenetiske studier. Her er det praktisk å studere antall, makro- og mikrostruktur av kromosomer. I forlengelsessubsonen avtar den meristematiske aktiviteten til cellene, men på grunn av en viss balanse av fytohormoner, primært auxiner og cytokininer, oppstår rotvekst på grunn av aksial forlengelse av unge celler.
Absorpsjonssonen kan med rette kalles rothårsonen, så vel som differensieringssonen, siden epiblema, primær cortex og sentralsylinder dannes her.
Epiblema er et spesielt, stadig fornyet integumentært vev som består av to typer celler. Tynnveggede rothår 1–3 mm lange utvikles fra trichoblaster, takket være hvilke vann og stoffer som er oppløst i det absorberes. Rothår er kortvarige. De lever i 2-3 uker og desquamerer deretter. Atrichoblaster danner ikke rothår og utfører en integumentær funksjon.
Den primære cortex regulerer strømmen av vann inn i det ledende vevet i den sentrale sylinderen. Når den sentrale sylinderen dannes, er protofloemvev det første som dannes, gjennom hvilke organiske stoffer som er nødvendige for veksten, kommer inn i rotspissen. Høyere opp i roten, på nivå med de første rothårene, vises vaskulære elementer av protoxylem. Det første vaskulære vevet utvikler seg til det primære floemet og det primære xylemet til den radiale vaskulære bunten.
Ledningssonen opptar den største delen av roten. Den utfører en rekke funksjoner: transport av vann og mineralske og organiske stoffer oppløst i den, syntese av organiske forbindelser, lagring av næringsstoffer, etc. Ledningssonen ender med rothalsen, dvs. overgangspunktet mellom roten og stammen. Hos tofrøbladede angiospermer er det i begynnelsen av denne sonen en overgang fra den primære til den sekundære anatomiske strukturen til roten.
Et tverrsnitt i området med rothår avslører strukturelle og topografiske trekk ved den primære anatomiske strukturen til roten (fig. 2). På overflaten av roten er det et epiblema med rothår, ved hjelp av hvilket vann og stoffer oppløst i det absorberes. I motsetning til epidermis, er epiblema ikke dekket med en kutikula og har ikke stomata. Under den er den primære cortex, bestående av exoderm, mesoderm og endoderm.
1 - rotspisssoner; 2 – 6 – tverrsnitt på ulike nivåer; Vx - sekundær xylem; Vf - sekundært floem; K - kambium; Mx – metaksylem; Mf – metafloem; Pd – protoderm; Px – protoksylem; Prd – periderm; Pf – protofloem; Pc – pericycle; Rd – rhizoderm; Eks – exodermis; En – endoderm; C – deksel.
Eksodermale celler er tett foldet og har fortykkede membraner. Exodermen gir apoplastisk tilførsel av vann til de dypere lagene i cortex, og gir også rotstyrken fra overflaten.
Det midterste laget av cortex, mesoderm, består av tynnveggede parenkymceller og har en løs struktur på grunn av tilstedeværelsen av mange intercellulære rom gjennom hvilke vann beveger seg til eksodermen.
Endodermen, eller det indre laget av den primære cortex, består av en enkelt rad med celler. Den består av bur med caspariske belter og passasjebur. Celler med kaspariske belter har fortykkede laterale (radiale) og tangentielle (ende) membraner som vender mot den sentrale sylinderen. Disse cellulosefortykningene er impregnert med lignin og kan derfor ikke passere vann. I kontrast er passasjeceller tynnveggede og plassert overfor xylemstrålene. Det er gjennom passasjecellene at vann kommer inn i den radielle ledende bunten til den sentrale sylinderen.
Den sentrale sylinderen til roten, eller stelen, består av flere lag med celler. Umiddelbart under endodermis er det en eller flere rader med perisykkelceller. Av disse, under overgangen til den sekundære strukturen av roten i tofrøbladede angiospermer og gymnospermer, dannes et interfascikulært kambium og phellogen (korkkambium). I tillegg deltar pericycle-celler i dannelsen av laterale røtter. Bak perisykkelen er det celler i den radiale vaskulære bunten.
Karbunten er dannet av prokambium. Først dannes protofloemceller, og deretter på nivået til de første rothårene - protoxylemceller. Celler av ledende vev oppstår eksarkisk, dvs. fra bjelkens overflate, og videreutvikle seg i sentripetal retning. I dette tilfellet er de tidligste, større karene plassert i midten av xylemet, og de yngre, med mindre diameter, er i periferien av xylemstrålen. Floemceller er plassert mellom xylemstrålene.
Antall xylemstråler avhenger av plantenes systematiske posisjon. For eksempel kan noen bregner ha bare én xylemstråle og én del av floem. Da kalles bollen monark. Mange tofrøbladede angiospermer er preget av diarkiske bunter med to xylemstråler. I tillegg har de planter med tri-, tetra- og pentarkibunter. Hos enfrøbladede angiospermer er polyarkale vaskulære bunter med multiradiat xylem typiske.
Strukturen til den radielle vaskulære bunten påvirker metoden for initiering av laterale røtter. I en diarkisk rot dannes de mellom floem og xylem, i en triarkisk og tetrarkisk rot danner de motsatt xylem, og i en polyarkal rot danner de motsatt floemet.
Den cellulære strukturen til epiblema og primær cortex sikrer forekomsten av rotvannstrykk. Vann absorberes av rothår, etterlater dem i cellemembranene til eksodermen, kommer deretter inn i de intercellulære rommene til mesodermen, og fra dem gjennom tynnveggede passasjeceller inn i karene til den radiale vaskulære bunten. Siden rothår har en større total overflate enn passasjeceller, øker hastigheten på vannbevegelsen, og dermed trykket, når det nærmer seg karene. Trykkforskjellen som oppstår utgjør rottrykk, som er en av mekanismene for vannstrømmen inn i stilken og andre planteorganer. Den andre viktige mekanismen for å flytte vann er transpirasjon.
28. 4.2. Sekundær anatomisk struktur av roten
Hos tofrøbladede angiospermer og gymnospermer er den primære anatomiske strukturen til roten i ledningssonen supplert med strukturer av sekundær opprinnelse, som dannes på grunn av fremveksten og meristematisk aktivitet av sekundært lateralt utdanningsvev - kambium og phellogen (korkkambium) (fig. 3). Når du flytter til en sekundær struktur, skjer følgende vesentlige endringer fundamentalt.
A. Utseendet i den sentrale sylinderen til kambiumroten og det sekundære xylemet og sekundære floemet som genereres av den, som båndbredde er mye bedre enn elementene i den originale radielle ledende strålen.
Ledende vev er et av plantevevet som er nødvendig for bevegelse av næringsstoffer i hele kroppen. Dette er en viktig strukturell komponent i de generative og vegetative reproduksjonsorganene.
Det ledende systemet er en samling av celler med intercellulære porer, samt parenkymale og transmitterende celler, som sammen gir indre væsketransport.
Evolusjon av ledende vev. Biologer antyder at utseendet til det vaskulære systemet til planter skyldes overgangen fra vann til land. Samtidig ble underjordiske og overjordiske deler dannet: stilken og bladene var i luften, og roten var i jorden. Slik oppsto problemet med å overføre plast- og mineralforbindelser. Takket være utseendet til ledende vev ble det mulig å sirkulere væske, mineraler og ATP i hele kroppen.
Funksjoner av strukturen til ledende plantevev
Strukturen til planteledende vev er ganske kompleks, siden den inneholder forskjellige strukturelle og funksjonelle elementer. Det inkluderer xylem (tre) og floem (bast), gjennom hvilke vann beveger seg i to retninger.
Xylem (tre)
TIL xylem Følgende stoffer inkluderer:
- Faktisk ledende (trakeider og luftrør);
- mekanisk (trefibre);
- parenkymatøs.
Døde elementer av planteledende vev kan være kar (luftrør) og trakeider, siden de består av døde celler.
Luftrør- er rør med fortykkede skall. De ble dannet av en serie av langstrakte celler plassert over hverandre. De langsgående cellemembranene blir lignifisert og deres ujevn fortykning oppstår, og de tverrgående veggene blir ødelagt og dannes gjennom åpninger. Luftrørene er i gjennomsnitt 10 cm lange, men hos noen planter - opptil 2 (eik) eller 3-5 m (tropiske vinstokker).
Trakeider- encellede spindelformede elementer med spisse ender. Lengden deres er omtrent 1 mm, men kan være 4-7 mm (furu). Akkurat som luftrøret er dette døde celler med lignifiserte og fortykkede vegger. Fortykningene har form av ringer, spiraler og masker. Trakeider skiller seg fra luftrør i fravær av åpninger, så bevegelsen av væske her skjer gjennom porene. De er svært permeable for mineraler oppløst i vann.
Phloem (bast)
Phloem består også av tre stoffer:
- Faktisk ledende (siktesystem);
- mekaniske (bastfibre);
- parenkymalt.
De viktigste strukturelle enhetene til floem er silrør og celler, som er forent til et enkelt system gjennom spesielle felt og intercellulære kontakter.
Silrør- avlange, levende celler, deres størrelse varierer fra 0,1 millimeter til 2 mm. I likhet med karene er de lengst i vinstokker. Deres langsgående vegger er også fortykket, men forblir cellulose og blir ikke lignifisert. De tverrgående skjellene er perforert som en sil og kalles silplater.
Organiske synteseprodukter (ATP-energi) beveger seg fra bladene til de underliggende delene, langs adskilte protoplaster (en blanding av vakuolær saft med cytoplasma).
Cellenes cytoplasma er bevart, og kjernen blir ødelagt helt i begynnelsen av rørdannelsen. Selv i fravær av en kjerne dør ikke cellene, men deres videre aktivitet avhenger av spesifikke ledsagerceller. De er plassert ved siden av silrørene. Dette er levende, tynne celler som er forlenget i retning av silrøret. Ledsagecellene er et slags lagerhus av enzymer, som frigjøres gjennom porene inn i silrørsegmentet og stimulerer bevegelsen av organiske stoffer gjennom dem.
Kompanjonsceller og silrør er tett sammenkoblet og kan ikke fungere separat.
Silceller har ikke spesielle følgeceller og mister ikke kjernene sine siktfelter er tilfeldig spredt på sideveggene.
Ledende plantevev, deres struktur og funksjoner er oppsummert i tabellen.
| Struktur | plassering | Betydning |
|---|---|---|
| Xylem er et ledende vev, bestående av hule rør - trakeider og kar med en komprimert cellemembran. | Tre (xylem), indre del tre, som er nærmere den aksiale delen, i urteplanter - mer i rotsystemet, stengel. | Den oppadgående bevegelsen av vann og mineraler fra jorda til røttene, bladene og blomsterstandene. |
| Phloem har følgeceller og silrør, som er bygget av levende celler. | Basten (floemet) ligger under barken og dannes på grunn av delingen av kambiumceller. | Nedadgående bevegelse av organiske forbindelser fra grønne deler som kan fotosyntese inn i stilken og roten. |
Hvor finnes det ledende vevet i planter?
Hvis du lager et tverrsnitt av tre, kan du se flere lag. Stoffer beveger seg langs to av dem: gjennom tre og i bast.
Floemet (ansvarlig for nedadgående bevegelse) er plassert under cortex og når de første cellene deler seg, flytter elementene som er utenfor seg til floemet.
Tre er dannet av kambiumceller som beveger seg til den sentrale delen av treet og gir en oppadgående strømning.
Rollen til ledende vev i plantelivet
- Bevegelse av mineralsalter oppløst i vann, absorbert fra jorda inn i stilken, bladene, blomstene.
- Transport av energi fra plantens fotosyntetiske organer til andre områder: rotsystemet, stengler, frukt.
- Ensartet fordeling av fytohormoner i kroppen, noe som bidrar til harmonisk vekst og utvikling av planten.
- Radiell bevegelse av stoffer inn i andre vev, for eksempel inn i celler av pedagogisk vev, hvor intensiv deling oppstår. Denne typen transport krever også overføringsceller med flere fremspring i membranen.
- Ledende vev gjør plantene mer fleksible og motstandsdyktige mot ytre påvirkninger.
- Vaskulært vev er et enkelt system som forener alle planteorganer.
Ledende vev er komplekse, siden de består av flere typer celler, deres struktur har en langstrakt (rørformet) form, og penetreres av mange porer. Tilstedeværelsen av hull i ende (nedre eller øvre) seksjoner gir vertikal transport, og porene på sideflatene letter vannstrømmen i radiell retning. Ledende vev inkluderer xylem og floem. De finnes bare i bregnelignende og frøbærende planter. Ledende vev inneholder både døde og levende celler
Xylem (tre)– Dette er dødt vev. Inkluderer de viktigste strukturelle komponentene (luftrør og trakeider), treparenkym og trefibre. Den utfører både en støttende og ledende funksjon i planten - vann og mineralsalter beveger seg oppover planten gjennom den.
Trakeider
– døde enkeltspindelformede celler. Veggene er sterkt fortykket på grunn av avsetning av lignin. Et spesielt trekk ved trakeider er tilstedeværelsen av avgrensede porer i veggene deres. Endene deres overlapper hverandre, noe som gir planten den nødvendige styrken. Vann beveger seg gjennom de tomme lumenene til trakeidene, uten å møte noen forstyrrelser i form av celleinnhold på vei; fra en tracheide til en annen overføres den gjennom porene.
Hos angiospermer har trakeider utviklet seg til kar (luftrør). Dette er veldig lange rør dannet som et resultat av "sammenføyning" av en rekke celler; restene av endeskilleveggene er fortsatt bevart i karene i form av randperforeringer. Størrelsen på fartøyene varierer fra flere centimeter til flere meter. I de første karene av protoxylem som dannes, akkumuleres lignin i ringer eller i en spiral. Dette gjør at fartøyet kan fortsette å strekke seg etter hvert som det vokser. I metaxylem-kar konsentreres lignin tettere - dette er en ideell "vannrørledning" som opererer over lange avstander.
?1.
Hvordan er luftrør forskjellig fra trakeider? (Svar på slutten av artikkelen)
?2
. Hvordan skiller trakeider seg fra fibre?
?3
. Hva har floem og xylem til felles?
?4.
Hvordan er silrør forskjellig fra luftrør?
Parenkymceller i xylemet danner særegne stråler som forbinder kjernen med barken. De leder vann i radiell retning og lagrer næringsstoffer. Nye xylemkar utvikles fra andre parenkymceller. Til slutt ligner trefibre på trakeider, men i motsetning til det har de en veldig liten indre lumen, derfor leder de ikke vann, men gir ekstra styrke. De har også enkle porer, ikke avgrensede.
Phloem (bast)- dette er et levende vev som er en del av plantebarken, det bærer en nedadgående strøm av vann med assimileringsprodukter oppløst i den. Floem er dannet av fem typer strukturer: silrør, følgeceller, bastparenkym, bastfibre og sklereider.
Grunnlaget for disse strukturene er silrør
, dannet som et resultat av tilkobling av en rekke siktceller. Veggene deres er tynne, cellulose, kjernene dør av etter modning, og cytoplasmaet presses mot veggene, og åpner veien for organiske stoffer. Endeveggene til cellene i silrørene blir gradvis dekket av porer og begynner å ligne en sil - dette er silplater. For å sikre deres vitale funksjoner er følgeceller plassert i nærheten, cytoplasmaet deres er aktivt og kjernene deres er store.
?5
. Hvorfor tror du at når silceller modnes, dør kjernene deres av?
SVAR
?1.
Tracheae er flercellede strukturer og har ikke endevegger, mens trakeider er encellede, har endevegger og avgrensede porer.
?2
. Trakeider har avgrensede porer og et veldefinert lumen, mens fibre har et veldig lite lumen og enkle porer. De er også forskjellige i funksjon, trakeider utfører en transportrolle (ledende), og fibre har en mekanisk rolle.
?3.
Phloem og xylem er begge ledende vev deres strukturer er rørformede og inneholder parenkym og mekaniske vevsceller.
?4.
Silrør består av levende celler, veggene deres er cellulose, de utfører nedadgående transport av organiske stoffer, og luftrøret dannes døde celler veggene deres er kraftig fortykket med lignin og sørger for oppovertransport av vann og mineraler.
?5.
Nedadgående transport skjer langs siktcellene og kjernene, båret bort av strømmen av stoffer, ville dekke en betydelig del av siktfeltet, noe som ville føre til en reduksjon i effektiviteten av prosessen.
