Ris. Cellulær struktur av en årlig lindestamme. Lengde- og tverrsnitt: 1 - system av integumentært vev (fra utsiden til innsiden; ett lag av epidermis, kork, primær cortex); 2-5 - bast : 2 - bastfibre, 3 - silrør, 4 - satellittceller, 5 - bast parenkymceller; 6 - kambiumceller, strukket og differensiert i de ytre lagene; 7-9 cellulære elementer av tre: 7 - vaskulære celler, 8 - trefibre, 9 - treparenkymceller ( 7 , 8 Og 9 vist også stor); 10 - kjerneceller.
Vann og mineraler som tilføres gjennom roten må nå alle deler av planten, mens stoffene som produseres i bladene under fotosyntesen også er beregnet på alle celler. Det må derfor eksistere et spesielt system i plantekroppen for å sikre transport og omfordeling av alle stoffer. Denne funksjonen utføres i planter ledende stoffer. Det finnes to typer ledende stoffer: xylem (tre) Og floem (bast). Langs xylemet utføres det stigende strøm: bevegelse av vann med mineralsalter fra roten til alle plantens organer. Det går langs floemet nedadgående strøm: transport av organiske stoffer som kommer fra blader. Ledende vev er komplekst vev fordi det består av flere typer forskjellig differensierte celler.
Xylem (tre). Xylem består av ledende elementer: fartøyer, eller luftrør, Og trakheid, samt fra celler som utfører mekaniske og lagringsfunksjoner.
Trakeider. Dette er døde langstrakte celler med skrått skåret spisse ender (fig. 12).
Deres lignifiserte vegger er sterkt fortykket. Vanligvis er lengden på trakeider 1-4 mm. Anordnet i en kjede etter hverandre danner trakeider det vannledende systemet i bregner og gymnospermer. Kommunikasjon mellom nabotrakeider skjer gjennom porene. Ved filtrering gjennom poremembranen gjennomføres både vertikal og horisontal transport av vann med oppløste mineraler. Bevegelsen av vann gjennom trakeidene skjer med lav hastighet.
Kar (luftrør). Karene danner det mest perfekte ledende systemet som er karakteristisk for angiospermer. De er et langt hult rør som består av en kjede døde celler- karsegmenter, i tverrveggene som det er store hull - perforeringer. Disse hullene tillater rask strøm av vann. Fartøyer er sjelden enkeltstående de er vanligvis plassert i grupper. Diameteren på karet er 0,1 - 0,2 mm. På et tidlig stadium av utviklingen dannes cellulosefortykkelser fra xylemprocambiumet på innerveggene av karene, som deretter blir lignifisert. Disse fortykningene hindrer karene i å kollapse under trykket fra naboceller som vokser. Først dannes ringmerket Og spiral fortykkelser som ikke hindrer videre celleforlengelse. Senere dukker det opp bredere kar med trapper jevninger og deretter porøs kar som er preget av det største fortykningsarealet (fig. 13).
Gjennom ikke-fortykkede områder av kar (porer), skjer horisontal transport av vann inn i nabokar og parenkymceller. Utseendet til fartøyer i utviklingsprosessen ga angiospermer høy tilpasningsevne til liv på land og, som et resultat, deres dominans i jordens moderne vegetasjonsdekke.
Andre xylem-elementer. I tillegg til ledende elementer inkluderer xylem også treparenkym Og mekaniske elementer - trefibre, eller libriform. Fibre, som kar, oppsto i utviklingsprosessen fra trakeider. Men i motsetning til kar, ble antallet porer i fibrene redusert og et enda tykkere sekundært skall ble dannet.
Phloem (bast). Phloem utfører en nedadgående strøm av organiske stoffer - produkter av fotosyntese. Phloem inneholder silrør, satellittceller, mekaniske (bast)fibre og bastparenkym.
Silrør. I motsetning til de ledende elementene til xylem, er silrør en kjede av levende celler (fig. 14).
Tverrveggene til to tilstøtende celler som utgjør silrøret er gjennomhullet et stort antall gjennom hull som danner en struktur som ligner en sil. Det er dette navnet kommer av silrør. Veggene som støtter disse hullene kalles silplater. Gjennom disse åpningene skjer transport av organiske stoffer fra et segment til et annet.
Segmentene til silrøret er forbundet med særegne porer til følgeceller (se nedenfor). Rørene kommuniserer med parenkymceller gjennom enkle porer. Modne siktceller mangler en kjerne, ribosomer og Golgi-komplekset, og deres funksjonelle aktivitet og vitale aktivitet støttes av følgeceller.
Ledsagerceller (medfølgende celler). De er plassert langs de langsgående veggene til silrørsegmentet. Ledsagerceller og silrørsegmenter dannes fra vanlige moderceller. Modercellen er delt av en langsgående skillevegg, og fra de to resulterende cellene blir den ene til et segment av silrøret, og fra den andre utvikles en eller flere følgeceller. Ledsagerceller har en kjerne, cytoplasma med mange mitokondrier, aktiv metabolisme forekommer i dem, som er assosiert med deres funksjon: å sikre den vitale aktiviteten til kjernefysiske siktceller.
Andre elementer av floem. Sammensetningen av floem, sammen med ledende elementer, inkluderer mekaniske bast (floem) fibre Og floem parenkym.
Ledende bunter. I en plante danner ledende vev (xylem og floem) spesielle strukturer - ledende bunter. Hvis buntene er delvis eller helt omgitt av tråder av mekanisk vev, kalles de vaskulære-fibrøse bunter. Disse buntene trenger gjennom hele plantens kropp og danner et enkelt ledende system.
Til å begynne med dannes ledende vev fra celler i det primære meristemet - prokambia. Hvis, under dannelsen av en bunt, prokambiet er fullstendig brukt på dannelsen av primært ledende vev, kalles en slik bunt lukket(Fig. 15).
Den er ikke i stand til ytterligere (sekundær) fortykning fordi den ikke inneholder kambialceller. Slike bunter er karakteristiske for enfrøbladede planter.
Hos tofrøbladede og gymnospermer forblir en del av prokambiumet mellom det primære xylemet og floemet, som senere blir fascikulært kambium. Cellene er i stand til å dele seg, danne nye ledende og mekaniske elementer, noe som sikrer sekundær fortykning av bunten og, som en konsekvens, vekst av stilken i tykkelse. Karbunten som inneholder kambium kalles åpen(se fig. 15).
Avhengig av den relative plasseringen av xylem og floem, skilles flere typer karbunter (fig. 16)
Sikkerhetsbunter. Xylem og floem ligger ved siden av hverandre side om side. Slike bunter er karakteristiske for stilkene og bladene til de fleste moderne frøplanter. Typisk, i slike bunter, inntar xylemet en posisjon nærmere midten av aksialorganet, og floemet vender mot periferien.
Bicollateral bunter. To tråder av floem grenser til xylem side ved side: en - med innsiden, den andre - fra periferien. Den perifere tråden av floem består hovedsakelig av sekundær floem, den indre tråden består av primær floem, ettersom den utvikler seg fra prokambium.
Konsentriske bjelker. Ett ledende vev omgir et annet ledende vev: xylem - floem eller floem - xylem.
Radielle bjelker. Karakteristisk for planterøtter. Xylemet ligger langs organets radier, mellom hvilke det er tråder av floem.
Ledende vev består av levende eller døde langstrakte celler som ser ut som rør.
Stengler og blader av planter inneholder bunter av ledende vev. Det ledende vevet inneholder kar og silrør.
Fartøy- sekvensielt koblede døde hule celler, de tverrgående skilleveggene mellom dem forsvinner. Gjennom kar kommer vann og mineraler oppløst i det fra røttene inn i stilken og bladene.
Silrør - langstrakte, atomfrie levende celler koblet i serie med hverandre. Gjennom dem flytter organiske stoffer fra bladene (hvor de ble dannet) til andre organer i planten.
Ledende stoff sørger for transport av vann med mineraler oppløst i det.
Dette vevet danner to transportsystemer:
- oppover(fra røtter til blader);
- nedover(fra blader til alle andre deler av planter).
Det stigende transportsystemet består av trakeider og kar (xylem eller tre), og kar er mer avanserte ledere enn trakeider.
I synkende systemer går vannstrømmen med fotosynteseprodukter gjennom silrør (floem eller floem).
Xylem og floem danner vaskulære-fibrøse bunter - plantens "sirkulasjonssystem", som penetrerer den fullstendig og forbinder den til en helhet.
Forskere mener at fremveksten av vev er assosiert i jordens historie med fremveksten av planter på land. Når en del av anlegget er inne luftmiljø, og den andre delen (roten) - i jorda var det behov for å levere vann og mineralsalter fra røttene til bladene, og organiske stoffer - fra bladene til røttene. Altså i løpet av evolusjonen flora To typer ledende stoffer oppsto - tre og bast.
Gjennom treverket (gjennom trakeider og kar) stiger vann med oppløste mineraler fra røttene til bladene - dette er en vannledende, eller stigende, strøm. Gjennom floemet (gjennom silrør) strømmer de organiske stoffene som dannes i de grønne bladene til plantens røtter og andre organer - dette er en nedadgående strøm.
Pedagogisk stoff
Utdanningsvev finnes i alle voksende deler av planten. Utdanningsvev består av celler som er i stand til å dele seg gjennom plantens levetid. Cellene her ligger veldig raskt til hverandre. Gjennom deling danner de mange nye celler, og sikrer dermed at planten vokser i lengde og tykkelse. Cellene som dukker opp under delingen av pedagogisk vev blir deretter omdannet til celler fra andre plantevev.
Dette primært vev, hvorfra alt annet plantevev dannes. Den består av spesielle celler som er i stand til flere delinger. Det er disse cellene som utgjør embryoet til enhver plante.
Dette vevet holdes tilbake i den voksne planten. Det ligger:
- i bunnen av rotsystemet og på toppen av stilkene (sikker plantevekst i høyden og utvikling av rotsystemet) - apikalt pedagogisk stoff;
- inne i stilken (sikrer at planten vokser i bredden og tykner) - lateralt utdanningsvev.
I motsetning til andre vev er cytoplasmaet til utdanningsvev tykkere og tettere. Cellen har velutviklede organeller som gir proteinsyntese. Kjernen er preget av stor størrelse. Massen til kjernen og cytoplasmaet holdes i et konstant forhold. Forstørrelse av kjernen signaliserer begynnelsen av prosessen med celledeling, som skjer gjennom mitose for de vegetative delene av planter og meiose for sporogene meristemer.
Betydningen og variasjonen av ledende vev
Ledende vev er den viktigste komponenten av de fleste høyere planter. De er en obligatorisk strukturell komponent i de vegetative og reproduktive organene til spore- og frøplanter. Ledende vev, sammen med cellevegger og intercellulære rom, noen celler i hovedparenkymet og spesialiserte overføringsceller danner et ledende system som sikrer langdistanse og radiell transport av stoffer. På grunn av den spesielle utformingen av celler og deres plassering i plantekroppen, utfører det ledende systemet mange, men sammenhengende funksjoner:
1) bevegelse av vann og mineraler, absorbert av røtter fra jorda, så vel som organiske stoffer dannet i røttene, inn i stilken, bladene, reproduktive organer;
2) bevegelse av fotosynteseprodukter fra de grønne delene av planten til steder for deres bruk og lagring: røtter, stilker, frukt og frø;
3) bevegelsen av fytohormoner gjennom hele planten, noe som skaper en viss balanse av dem, som bestemmer veksthastigheten og utviklingen av plantenes vegetative og reproduktive organer;
4) radiell transport av stoffer fra ledende vev inn i nærliggende levende celler i annet vev, for eksempel inn i assimilerende bladmesofyllceller og delende meristemceller. Parenkymceller i medullære stråler av tre og bark kan også delta i det. Stor verdi i radiell transport har overførende celler med mange fremspring av cellemembranen, plassert mellom ledende og parenkymalt vev;
5) ledende vev øker motstanden til planteorganer mot deformerende belastninger;
6) ledende vev danner et kontinuerlig forgrenet system som forbinder planteorganer til en enkelt helhet;
Fremveksten av ledende vev er resultatet av evolusjonære strukturelle transformasjoner assosiert med fremveksten av planter på land og separasjonen av deres luft og jordnæring. Det eldste ledende vevet, trakeidene, ble funnet i fossile nesehorn. De nådde sin høyeste utvikling i moderne angiospermer.
Under prosessen med individuell utvikling dannes primært ledende vev fra procambium ved vekstpunktene til frøembryoet og fornyelsesknopper. Sekundært ledende vev, karakteristisk for tofrøbladede angiospermer, genereres av kambium.
Avhengig av funksjonene som utføres, er ledende vev delt inn i vev med stigende strøm og vev med synkende strøm. Hovedformålet med stigende vev er å transportere vann og mineraler oppløst i det fra roten til de høyere overjordiske organene. I tillegg beveger det seg organiske stoffer som dannes i roten og stilken, som organiske syrer, karbohydrater og fytohormoner. Begrepet "oppoverstrøm" bør imidlertid ikke tas entydig som bevegelse fra bunn til topp. Stigende vev sørger for flyt av stoffer i retning fra sugesonen til skuddspissen. I dette tilfellet brukes de transporterte stoffene både av selve roten og av stilken, grenene, bladene, forplantningsorganene, uavhengig av om de er plassert over eller under nivået til røttene. For eksempel, i poteter strømmer vann og mineralernæringselementer gjennom stigende vev inn i stoloner og knoller dannet i jorda, så vel som inn i overjordiske organer.
Nedstrøms vev sikrer utstrømning av fotosyntetiske produkter til de voksende delene av planter og lagringsorganer. I dette tilfellet spiller den romlige posisjonen til fotosyntetiske organer ingen rolle. For eksempel, i hvete, kommer organiske stoffer inn i de utviklende kornene fra blader fra forskjellige lag. Derfor bør navnene "stigende" og "synkende" stoffer behandles som ikke annet enn en etablert tradisjon.
Ledende vev av stigende strøm
De stigende vevene inkluderer trakeider og kar (luftrør), som er lokalisert i den treaktige (xylem) delen av planteorganer. I disse vevene skjer bevegelsen av vann og stoffer oppløst i det passivt under påvirkning av rottrykk og fordampning av vann fra overflaten av planten.
Trakeider er av mer gammel opprinnelse. De finnes i høyere spore planter, gymnospermer og, sjeldnere, hos angiospermer. Hos angiospermer er de typiske for den minste forgreningen av bladårer. Trakheidceller er døde. De har en langstrakt, ofte spindelformet form. Lengden deres er 1 – 4 mm. I gymnospermer, for eksempel i Araucaria, når den imidlertid 10 mm. Celleveggene er tykke, cellulose, og ofte impregnert med lignin. Cellemembranene har mange avgrensede porer.
Fartøyer dannet på senere stadier av evolusjonen. De er karakteristiske for angiospermer, selv om de også finnes i noen moderne representanter for avdelingene Mosser (slekten Sellaginella), kjerringrokk, bregner og gymnospermer (slekten Gnetum).
Karene består av langstrakte døde celler plassert over hverandre og kalt karsegmenter. I endeveggene til karsegmentene er det store gjennomgående hull - perforeringer, gjennom hvilke langdistansetransport av stoffer skjer. Perforeringer oppsto under evolusjonen fra de avgrensede porene til trakeider. Som en del av fartøyene er de stige og enkle. Tallrike skalariforme perforeringer dannes på endeveggene til karsegmentene når de legges på skrå. Åpningene til slike perforeringer har en langstrakt form, og skilleveggene som skiller dem er plassert parallelt med hverandre, som ligner trinnene i en trapp. Kar med scalariform perforering er karakteristiske for planter av familiene Ranunculaceae, Limonaceae, bjørk, palme og Chastukhova.
Enkle perforeringer er kjent i evolusjonært yngre familier, som Solanaceae, Cucurbitaceae, Asteraceae og Poaceae. De representerer ett stort hull i endeveggen av skjøten, plassert vinkelrett på fartøyets akse. I en rekke familier, for eksempel Magnoliaceae, Roseaceae, Irisaceae, Asteraceae, finnes både enkle og skalariforme perforeringer i kar.
Sideveggene har ujevn cellulosefortykkelse som beskytter karene mot overtrykk skapt av nærliggende levende celler i annet vev. Det kan være mange porer i sideveggene, slik at vann kan unnslippe utenfor karet.
Avhengig av arten av fortykningene, typene og arten av plasseringen av porene, er karene delt inn i ringformede, spiralformede, bispirale, retikulære, skalariforme og punktpore. I ringformede og spiralformede kar er cellulosefortykninger anordnet i form av ringer eller spiraler. Gjennom ikke-fortykkede områder diffunderer de transporterte løsningene inn i det omkringliggende vevet. Diameteren til disse karene er relativt liten. I retikulerte, scalariforme og punktformede kar er hele sideveggen, med unntak av plasseringen av enkle porer, fortykket og ofte impregnert med lignin. Derfor skjer deres radielle transport av stoffer gjennom mange langstrakte og presise porer.
Fartøy har begrenset levetid. De kan bli ødelagt som et resultat av blokkering av tills - utvekster av naboparenkymceller, så vel som under påvirkning av sentripetale trykkkrefter fra nye treceller dannet av kambium. Under evolusjonen gjennomgår blodårene endringer. Karsegmentene blir kortere og tykkere, skrå tverrskillevegger erstattes av rette, og skalariforme perforeringer blir enkle.
Ledende vev av synkende strøm
Nedstigende vev inkluderer silceller og silrør med følgeceller. Silceller har mer eldgammel opprinnelse. De finnes i høyere sporeplanter og gymnospermer. Dette er levende, langstrakte celler med spisse ender. I moden tilstand inneholder de kjerner som en del av protoplasten. I sideveggene deres, på kontaktstedene til tilstøtende celler, er det små gjennomgående perforeringer, som samles i grupper og danner siktfelt som stoffer beveger seg gjennom.
Silrør består av en vertikal rad med langstrakte celler adskilt fra hverandre av tverrvegger kalt silplater, hvor silfelter er plassert. Hvis en silplate har ett silfelt, anses den som enkel, og har den flere, anses den som kompleks. Silfelt er dannet av mange gjennomgående hull - silperforeringer med liten diameter. Plasmodesmata passerer gjennom disse perforeringene fra en celle til en annen. Callose polysakkarid er plassert på veggene av perforeringene, noe som reduserer lumen av perforeringene. Når silrøret eldes, tetter callose perforeringene fullstendig og røret slutter å fungere.
Når et silrør dannes, syntetiseres et spesielt floemprotein (F-protein) i cellene som danner dem, og det utvikles en stor vakuole. Den skyver cytoplasma og kjerne mot celleveggen. Vakuolmembranen brytes da ned og indre rom Cellene er fylt med en blanding av cytoplasma og cellesaft. F-proteinlegemene mister sine distinkte konturer og smelter sammen, og danner tråder nær silplatene. Fibrillerne deres passerer gjennom perforeringer fra ett segment av silrøret til et annet. En eller to ledsagende celler, som har en langstrakt form, tynne vegger og levende cytoplasma med en kjerne og mange mitokondrier, er tett ved siden av segmentene av silrøret. Mitokondrier syntetiserer ATP, som er nødvendig for transport av stoffer gjennom silrør. I veggene til følgecellene er det et stort antall porer med plasmadesmata, som er nesten 10 ganger større enn antallet i andre mesofyllceller i bladet. Overflaten til protoplasten til disse cellene er betydelig økt på grunn av mange folder dannet av plasmalemmaet.
Bevegelseshastigheten til assimilater gjennom silrør overskrider betydelig hastigheten på fri diffusjon av stoffer og når 50–150 cm/time, noe som indikerer aktiv transport av stoffer som bruker ATP-energi.
Driftsvarigheten av silrør i flerårige tofrøblader er 1–2 år. For å erstatte dem danner kambiumet stadig nye ledende elementer. Hos monokotblader som mangler kambium varer silrør mye lenger.
Ledende bunter
Ledende vev er lokalisert i planteorganer i form av langsgående ledninger, og danner ledende bunter. Det er fire typer vaskulære bunter: enkle, generelle, komplekse og fibrovaskulære.
Enkle bunter består av én type ledende vev. For eksempel, i de marginale delene av bladbladene til mange planter er det små bunter av kar og trakeider, og i blomstrende skudd av liljer - fra bare silrør.
Vanlige bunter dannes av trakeider, kar og silrør. Noen ganger brukes begrepet for å referere til metamerbuntene som går gjennom internodene og er bladstier. De komplekse buntene inkluderer ledende og parenkymalt vev. De mest avanserte, mangfoldige i struktur og plassering er de vaskulære-fibrøse buntene.
Kar-fibrøse bunter er karakteristiske for mange høyere sporeplanter og gymnospermer. Imidlertid er de mest typiske for angiospermer. I slike bunter skilles funksjonelt forskjellige deler - floem og xylem. Phloem sikrer utstrømning av assimilater fra bladet og deres bevegelse til steder for bruk eller lagring. Xylem transporterer vann og stoffer oppløst i det fra rotsystemet til bladet og andre organer. Volumet av xylemdelen er flere ganger større enn volumet til floemdelen, siden volumet av vann som kommer inn i planten overstiger volumet av assimilater som dannes, siden en betydelig del av vannet fordampes av planten.
Mangfoldet av vaskulære-fibrøse bunter bestemmes av deres opprinnelse, histologiske sammensetning og plassering i planten. Hvis buntene er dannet fra procambium og fullfører deres utvikling ettersom tilførselen av pedagogiske vevsceller brukes, som i monocots, kalles de lukket for vekst. I kontrast, i tofrøbladede blader, er åpne tuer ikke begrenset i vekst, siden de dannes av kambium og øker i diameter gjennom plantens levetid. I tillegg til ledende vev kan vaskulære-fibrøse bunter inkludere grunnleggende og mekaniske vev. For eksempel, i tofrøbladede blader, dannes floem av silrør (stigende vev), bastparenkym (grunnvev) og bastfibre ( mekanisk stoff). Xylemet består av kar og trakeider (ledende vev av synkende strøm), treparenkym (grunnvev) og trefibre (mekanisk vev). Den histologiske sammensetningen av xylem og floem er genetisk bestemt og kan brukes i plantetaksonomi for å diagnostisere forskjellige taxa. I tillegg kan utviklingsgraden til komponentdelene i buntene endres under påvirkning av plantevekstforholdene.
Flere typer vaskulære-fibrøse bunter er kjent.
Lukkede kollaterale vaskulære bunter er karakteristiske for bladene og stilkene til monokotbladede angiospermer. De mangler kambium. Floem og xylem er plassert side ved side. De er preget av visse designfunksjoner. I hvete, som er forskjellig i fotosyntesens C 3 -vei, dannes bunter fra prokambium og har primært floem og primært xylem. I floemet er det et tidligere protofloem og en senere tidsdannelse, men større cellemetafloem. Floemdelen mangler bastparenkym og bastfibre. I xylemet dannes til å begynne med mindre protoksylemkar, plassert i en linje vinkelrett på floemets indre grense. Metaxylem er representert av to store kar plassert ved siden av metaphloem vinkelrett på kjeden av protoxylem kar. I dette tilfellet er karene arrangert i en T-form. Det V-, Y- og È-formede arrangementet av kar er også kjent. Mellom metaxylemkarene, i 1–2 rader, er det småcellet sklerenkym med fortykkede vegger, som blir mettet med lignin etter hvert som stilken utvikler seg. Dette sklerenkymet skiller xylemsonen fra floemet. På begge sider av protoxylemkarene er det treparenkymceller, som sannsynligvis spiller en transfusjonsrolle, siden de under overgangen av bunten fra internoden til bladputen til stammenoden deltar i dannelsen av overføringsceller. Rundt hvetestammens vaskulære bunt er det en sklerenchymskjede, bedre utviklet på protoxylem- og protofloem-siden nær sidesidene av bunten, skjedeceller er anordnet i en rad.
Hos planter med C 4-type fotosyntese (mais, hirse osv.) er det i bladene rundt de lukkede karbuntene en foring av store klorenkymceller.
Åpne sikringsbunter er karakteristiske for tofrøbladede stengler. Tilstedeværelsen av et kambiumlag mellom floemet og xylemet, samt fraværet av en sklerenkymskjede rundt buntene, sikrer deres langsiktige vekst i tykkelse. I xylem- og floemdelene av slike bunter er det celler i hovedvevet og det mekaniske vevet.
Åpne sikkerhetsbunter kan dannes på to måter. For det første er dette bunter primært dannet av procambium. Deretter, fra cellene til hovedparenkymet, utvikler kambium seg i dem, og produserer sekundære elementer av floem og xylem. Som et resultat vil buntene kombinere histologiske elementer av primær og sekundær opprinnelse. Slike bunter er karakteristiske for mange urteaktige blomstrende planter av den tofrøbladede klassen, som har en buntet type stilkstruktur (belgfrukter, Rosaceae, etc.).
For det andre kan åpne sikkerhetsbunter kun dannes av kambium og består av xylem og floem av sekundær opprinnelse. De er typiske for urteaktige tofrøblader med en overgangstype anatomisk struktur av stilken (asteraceae, etc.), samt for rotvekster som rødbeter.
I stilkene til planter av en rekke familier (gresskar, Solanaceae, Campanaceae, etc.) er det åpne bicollaterale bunter, hvor xylem er omgitt på begge sider av floem. I dette tilfellet er den ytre delen av floemet, som vender mot overflaten av stilken, bedre utviklet enn den indre, og kambiumstripen er som regel plassert mellom xylemen og den ytre delen av floemet.
Konsentriske bjelker kommer i to typer. I amfibrale bunter, karakteristisk for bregnejordstengler, omgir floemet xylemet i amfivasale bunter, xylemet er plassert i en ring rundt floemet (rhizomer av iris, liljekonvall, etc.). Konsentriske bunter er mindre vanlige hos tofrøbladede blader (ricinusbønner).
Lukkede radielle vaskulære bunter dannes i områder av røttene som har en primær anatomisk struktur. Den radielle bunten er en del av den sentrale sylinderen og går gjennom midten av roten. Dens xylem ser ut som en flerstrålet stjerne. Floemceller er plassert mellom xylemstrålene. Antall xylemstråler avhenger i stor grad av plantenes genetiske natur. For eksempel, i gulrøtter, rødbeter, kål og andre tofrøblader, har xylemet til den radielle bunten bare to stråler. Eple- og pæretrær kan ha 3–5 av dem, gresskar og bønner har firestrålet xylem, og monocots har flerstrålet xylem. Det radielle arrangementet av xylemstråler har adaptiv betydning. Det forkorter vannets vei fra sugeoverflaten til roten til karene til den sentrale sylinderen.
Hos flerårige treplanter og noen urteaktige ettårige planter, som lin, er karvev lokalisert i stilken uten å danne klart definerte karbunter. Så snakker de om den ikke-tuftede typen stammestruktur.
Vev som regulerer radiell transport av stoffer
Spesifikke vev som regulerer den radielle transporten av stoffer inkluderer exoderm og endoderm.
Exodermen er det ytre laget av den primære rotbarken. Det dannes direkte under det primære integumentære epiblemavevet i sonen med rothår og består av ett eller flere lag med tettpakkede celler med fortykkede cellulosemembraner. I exodermis opplever vann som kommer inn i roten gjennom rothårene motstand fra det viskøse cytoplasmaet og beveger seg inn i cellulosemembranene til de eksodermale cellene, og forlater dem deretter inn i de intercellulære rommene i det midterste laget av den primære cortex, eller mesoderm. Dette sikrer effektiv strømning av vann inn i de dypere lagene av roten.
I ledningssonen i roten av monocots, hvor epiblema-celler dør og faller av, vises exodermis på overflaten av roten. Celleveggene er mettet med suberin og hindrer vannstrømmen fra jorda til roten. Hos tofrøbladede blader blir eksodermen i den primære cortex sloughed av under rotsmelting og erstattet av periderm.
Endodermen, eller det indre laget av den primære rotbarken, er plassert rundt en sentral sylinder. Den er dannet av ett lag med tett lukkede celler med ulik struktur. Noen av dem, kalt permeable, har tynne skall og er lett gjennomtrengelige for vann. Gjennom dem kommer vann fra den primære cortex inn i rotens radiale vaskulære bunt. Andre celler har spesifikke cellulosefortykkelser av de radielle og indre tangentielle veggene. Disse fortykningene, mettet med suberin, kalles caspariske belter. De er ugjennomtrengelige for vann. Derfor kommer vann inn i den sentrale sylinderen bare gjennom passasjeceller. Og siden den absorberende overflaten av roten betydelig overstiger det totale tverrsnittsarealet til endodermale passasjeceller, oppstår rottrykk, som er en av mekanismene for vannstrømmen inn i stilken, bladet og reproduktive organer.
Endoderm er også en del av barken til den unge stilken. Hos noen urteaktige angiospermer kan den, i likhet med roten, ha kaspariske belter. I tillegg kan endodermis hos unge stilker representeres av en stivelsesbærende kappe. På denne måten kan endodermis regulere vanntransporten i planten og lagre næringsstoffer.
Konseptet om stelen og dens utvikling
Mye oppmerksomhet rettes mot fremveksten, utviklingen i ontogenese og evolusjonære strukturelle transformasjoner av det ledende systemet, siden det sikrer sammenkobling av planteorganer og utviklingen av store taxaer er forbundet med det.
Etter forslag fra de franske botanikerne F. Van Tieghem og A. Dulio (1886), ble settet med primært ledende vev, sammen med andre vev som ligger mellom dem og perisykkelen ved siden av barken, kalt en stele. Stelen kan også inkludere en kjerne og et hulrom dannet i stedet, som for eksempel i blågress. Konseptet "stele" tilsvarer konseptet "sentral sylinder". Stelen til roten og stammen er funksjonelt enhetlig. Studiet av stele i representanter for forskjellige divisjoner av høyere planter førte til dannelsen av stelteorien.
Det er to hovedtyper av stele: protostele og eustele. Den eldste er protostelen. Dets ledende vev er plassert i midten av de aksiale organene, med xylem i sentrum, omgitt av et kontinuerlig lag med floem. Det er ingen marg eller hulrom i stilken.
Det er flere evolusjonært beslektede typer protostele: haplostele, actinostele og plectostele.
Den opprinnelige, primitive typen er haplostelen. Den har xylem avrundet form tverrsnitt og er omgitt av et jevnt, sammenhengende lag med floem. En pericycle er plassert rundt det ledende vevet i ett eller to lag. Haplostelen var kjent fra fossile rhyniofytter og er bevart i noen psilotofytter (tmesipterus).
En mer utviklet type protostel er actinostele, der xylem i tverrsnitt har form av en flerstrålet stjerne. Den finnes i fossil Asteroxylon og noen primitive lykofytter.
Ytterligere separasjon av xylem i separate seksjoner plassert radielt eller parallelt med hverandre førte til dannelsen av en plectostele, karakteristisk for lykofyttstammer. I actinostele og plectostele omgir floem fortsatt xylemet på alle sider.
Under evolusjonen dukket det opp en sifonostel fra protostelen, dens karakteristiske trekk er dens rørformede struktur. I midten av en slik stele er det en kjerne eller hulrom. Bladspalter vises i den ledende delen av sifonostelen, takket være hvilken det oppstår en kontinuerlig forbindelse mellom kjernen og barken. Avhengig av metoden for gjensidig arrangement av xylem og floem, er sifonostelen ektofilisk og amfifloisk. I det første tilfellet omgir floemet xylemet på den ene ytre siden. I den andre omgir floem xylemet på begge sider, eksternt og internt.
Når den amfifloiske sifonostelen er delt inn i et nettverk eller rader av langsgående tråder, dukker det opp en dissekert stele, eller dictyostele, karakteristisk for mange bregnelignende planter. Dens ledende del er representert av en rekke konsentriske ledende bunter.
I kjerringrokk oppstod en arthrostele fra den ektofliske sifonostelen, som har en segmentert struktur. Det utmerker seg ved tilstedeværelsen av ett stort sentralt hulrom og separate vaskulære bunter med protoxylemhulrom (karinalkanaler).
I blomstrende planter ble det på grunnlag av den ektofliske sifonostelen dannet en eustele, karakteristisk for tofrøbladede blader, og en ataxostele, typisk for monocotyledoner. I eustela består den ledende delen av separate sikkerhetsbunter som har et sirkulært arrangement. I midten av stelen i stilken er det en kjerne, som er forbundet med barken ved hjelp av medullære stråler. I ataxostelen har karbuntene et spredt arrangement mellom dem er det parenkymceller i den sentrale sylinderen. Dette arrangementet av buntene skjuler den rørformede strukturen til sifonostelen.
Fremkomst ulike alternativer sifonosteler er en viktig tilpasning av høyere planter for å øke diameteren på aksialorganene - rot og stilk.
I evolusjonsprosessen, med fremveksten av høyere planter på land, utviklet de vev som nådde sin største spesialisering i blomstrende planter. I denne artikkelen skal vi se nærmere på hva plantevev er, hvilke typer de finnes, hvilke funksjoner de utfører, samt de strukturelle egenskapene til plantevev.
Stoff er grupper av celler som er like i struktur og utfører de samme funksjonene.
De viktigste plantevevet er vist i figuren nedenfor:
Typer, funksjoner og struktur av plantevev.
Integumentært vev av planter.
dekkvev planter - skrell
Ledende plantevev.
| Stoffnavn | Struktur | plassering | Funksjoner |
| 1. Trekar - xylem | Hule rør med lignifiserte vegger og dødt innhold | Tre (xylem) som løper langs roten, stilken, bladårene | Leder vann og mineraler fra jord til rot, stilk, blader, blomster |
|
2. Sil rør av bast - floem Medfølgende celler eller følgeceller |
Vertikal rad av levende celler med sillignende tverrskillevegger Søsterceller silelementer, og beholder sin struktur |
Bast (floem), plassert langs roten, stilken, bladårene Alltid plassert langs silelementene (følge med dem) |
Bære organisk materiale fra blader til stilk, rot, blomster Aksepterer Aktiv deltakelse i å frakte organiske stoffer gjennom silrørene til floemet |
| 3. Ledende vaskulære-fibrøse bunter | Et kompleks av tre og bast i form av separate tråder i gress og en kontinuerlig masse i trær | Sentral sylinder av rot og stilk; årer av blader og blomster | Bære vann og mineraler gjennom tre; på bast - organiske stoffer; styrke organer, koble dem til en enkelt helhet |
Mekanisk vev av planter.
LEDENDE STOFF
Ledende vev transporterer næringsstoffer i to retninger. Stigende (transpirasjons-) strøm væsker (vandige løsninger og salter) går gjennom fartøy Og trakeider xylem (fig. 32) fra røttene opp på stilken til bladene og andre planteorganer. Nedadgående strøm(assimilering) organisk materiale føres fra bladene langs stilken til plantens underjordiske organer gjennom
spesiell silrør floem (fig. 33). Det ledende vevet til planten minner noe om det menneskelige sirkulasjonssystemet, siden det har et aksialt og radialt sterkt forgrenet nettverk; næringsstoffer kommer inn i hver celle i en levende plante. I hvert planteorgan er xylem og floem plassert side ved side og presenteres i form av tråder - ledende bunter.
Det er primært og sekundært ledende vev. Primære skiller seg fra prokambium og dannes i unge planteorganer som er kraftigere og dannes av kambium.
Xylem (tre) presentert trakeider Og luftrøret, eller fartøy.
Trakeider- langstrakte lukkede celler med skrått kuttede taggete ender, i moden tilstand er de representert av døde prosenkymale celler. Lengden på cellene er i gjennomsnitt 1 - 4 mm. Kommunikasjon med nærliggende trakeider skjer gjennom enkle eller avgrensede porer. Veggene er ujevnt fortykkede i henhold til arten av fortykkelsen av veggene, trakeider skilles ut som ringformede, spiralformede, skalariforme, nettformede og porøse (fig. 34). Porøse trakeider har alltid avgrensede porer (fig. 35). Sporofytter av alle høyere planter har trakeider, og i de fleste kjerringrokk, lykofytter, pteridofytter og gymnospermer tjener de som de eneste ledende elementene i xylemet. Trakeider
utføre to hovedfunksjoner: ledning av vann og mekanisk styrking av organet.
Luftrør, eller fartøy, er de viktigste vannledende elementene i xylem av angiospermer. Luftrør er hule rør som består av individuelle segmenter; i skilleveggene mellom segmentene er det hull - perforering, takket være hvilken væskestrømmen utføres. Luftrør, som trakeider, er et lukket system: endene av hvert luftrør har skrå tverrvegger med avgrensede porer. Trakealsegmentene er større enn trakeidene: i diameter er de ca forskjellige typer planter fra 0,1 - 0,15 til 0,3 - 0,7 mm. Lengden på luftrøret varierer fra flere meter til flere titalls meter (for lianer). Luftrøret består av døde celler, selv om de er i live i de innledende stadiene av dannelsen. Det antas at luftrør oppsto fra trakeider i evolusjonsprosessen.
I tillegg til primærskallet har de fleste kar og trakeider sekundære fortykkelser i form av ringer, spiraler, stiger, etc. Sekundære fortykkelser dannes på innerveggen av karene (se fig. 34). Således, i et ringformet kar, er de indre fortykkelsene av veggene i form av ringer plassert i avstand fra hverandre. Ringene er plassert på tvers av karet og litt skrått. I et spiralkar er den sekundære membranen lagdelt fra innsiden av cellen i form av en spiral; i et nettingkar ser de ikke-fortykkede områdene av skallet ut som spalter, som minner om mesh-celler; i scalene-karet veksler fortykkede steder med ikke-tykkede, og danner et utseende av en stige.
Trakeider og kar - luftrørelementer - er fordelt i xylem på forskjellige måter: i et tverrsnitt i kontinuerlige ringer, danner ring-vaskulær tre, eller spredt mer eller mindre jevnt over hele xylemet og dannes spredt karved. Det sekundære skallet er vanligvis impregnert med lignin, noe som gir planten ekstra styrke, men begrenser samtidig veksten i lengden.
I tillegg til kar og trakeider inkluderer xylem bjelkeelementer, bestående av celler som danner medullære stråler. Medullærstrålene består av tynnveggede levende parenkymceller som næringsstoffer strømmer horisontalt gjennom. Xylemet inneholder også levende treparenkymceller, som fungerer som kortdistansetransport og fungerer som lagringssted for reservestoffer. Alle xylem-elementer kommer fra kambium.
Phloem- ledende vev som glukose og andre organiske stoffer transporteres gjennom - produkter av fotosyntese fra blader til steder for bruk og avsetning (til vekstkjegler, knoller, løker, jordstengler, røtter, frukt, frø, etc.). Floem er også primær og sekundær.
Primært floem er dannet fra prokambium, sekundært (floem) - fra kambium. Primærfloem mangler medullære stråler og et mindre kraftig system av silelementer enn trakeider. Under dannelsen av silrøret oppstår slimlegemer i protoplasten til cellene - segmenter av silrøret, som deltar i dannelsen av slimsnoren nær silplatene (fig. 36). Dette fullfører dannelsen av silrørsegmentet. Silrør fungerer i de fleste urteaktige planter en vekstsesong og opptil 3-4 år for trær og busker. Silrør består av en rekke avlange celler som kommuniserer med hverandre gjennom perforerte skillevegger - sil. Skjellene til fungerende silrør blir ikke lignifisert og forblir i live. Gamle celler blir tilstoppet med den såkalte corpus callosum, og deretter dør de og blir flate under press av yngre fungerende celler på dem.
Refererer til floem bast parenkym, bestående av tynnveggede celler der reservenæringsstoffer er avsatt. Av medullære stråler sekundært floem utfører også kortreist transport av organisk næringsstoffer- produkter av fotosyntese.
Ledende bunter- tråder dannet, som regel, av xylem og floem. Hvis ledninger er ved siden av de ledende buntene
mekanisk vev (vanligvis sklerenkym), så kalles slike bunter vaskulær-fibrøst. Andre vev kan også inkluderes i karbuntene - levende parenkym, laticifers osv. Karbuntene kan være komplette, når både xylem og floem er tilstede, og ufullstendige, kun bestående av xylem (xylem, eller treaktig, karbunt) eller floem (floem, eller bast, ledende bunt).
Karbuntene ble opprinnelig dannet av prokambium. Det finnes flere typer ledende bunter (fig. 37). En del av prokambiet kan konserveres og deretter bli til kambium, da er bunten i stand til sekundær fortykning. Dette åpen bunter (fig. 38). Slike karbunter dominerer i de fleste tofrøbladede og gymnospermplanter. Planter med åpne klaser er i stand til å vokse i tykkelse på grunn av aktiviteten til kambiumet, og treområdene (fig. 39, 5) er omtrent tre ganger større enn bastområdene (fig. 39, 5). 2) . Hvis, under differensiering av vaskulærbunten fra prokambialstrengen, alt utdanningsvevet blir fullstendig brukt på dannelsen av permanente vev, kalles bunten lukket(Fig. 40). Lukket
vaskulære bunter finnes i stilkene til monocots. Tre og bast i bunter kan ha forskjellig gjensidig ordning. I denne forbindelse skilles flere typer vaskulære bunter: sikkerhet, bikollateral (fig. 41), konsentrisk og radial. Sikkerhet, eller side ved side, - bunter der xylem og floem ligger ved siden av hverandre. Bicollateral, eller dobbelsidet, - bunter der to tråder av floem grenser til xylemet side om side. I konsentrisk i bunter omgir xylemvev floemvev fullstendig eller omvendt (fig. 42). I det første tilfellet kalles en slik bunt centrifloem. Centrophloem-bunter er til stede i stilkene og jordstenglene til noen tofrøbladede og enfrøbladede planter (begonia, sorrel, iris, mange frø og liljer). Bregner har dem. Det er også
mellomliggende vaskulære bunter mellom lukkede kollaterale og sentrifloem. Finnes i røttene radiell bunter der den sentrale delen og strålene langs radiene er igjen av tre, og hver trestråle består av sentrale større kar, som gradvis avtar langs radiene (fig. 43). Antall stråler forskjellige planter ikke det samme. Mellom trestrålene er det bastområder. Typene av ledende bunter er vist skjematisk i fig. 37. Karbunter strekker seg langs hele planten i form av snorer, som begynner i røttene og går langs hele planten langs stilken til bladene og andre organer. I blader kalles de årer. Deres hovedfunksjon er å lede synkende og stigende strømmer av vann og næringsstoffer.
