Hvilke celler består det ledende vevet til planter av? Ledende stoffer

25 ..

LEDENDE STOFF.

Ledende vev tjener til å transportere oppløste stoffer i vann gjennom hele planten. næringsstoffer.

Ris. 43 Trefibre av engpelargoniumbladet (tverrgående - A, B og langsgående - C-snitt av fibergrupper):
1 - cellevegg, 2 - enkle porer, 3 - cellehulrom

Som integumentært vev, de oppsto som en konsekvens av plantens tilpasning til livet i to miljøer: jord og luft. I denne forbindelse ble det nødvendig å transportere næringsstoffer i to retninger.

En stigende, eller transpirasjon, strøm av vandige løsninger av salter beveger seg fra roten til bladene. Assimileringen, nedadgående flyt av organiske stoffer er rettet fra bladene til røttene. Den stigende strømmen utføres nesten utelukkende gjennom luftrøret

Ris. 44 Sklereider av steinen av modne kirsebærplommer med levende innhold: 1 - cytoplasma, 2 - fortykket cellevegg, 3-pore tubuli
elementer av xylem, en. synkende - langs silelementene til floemet.

Et sterkt forgrenet nettverk av ledende vev fører vannløselige stoffer og fotosyntetiske produkter til alle planteorganer, fra de tynneste rotendene til de yngste skuddene. Ledende vev forener alle planteorganer. I tillegg til langdistanse, dvs. aksial, transport av næringsstoffer, utføres også kortdistanse radiell transport gjennom ledende vev.

Alt ledende vev er komplekse, eller komplekse, det vil si at de består av morfologisk og funksjonelt heterogene elementer. To typer ledende vev - xylem og floem - dannes fra samme meristem i nærheten. I mange planteorganer er xylem kombinert med floem i form av tråder kalt vaskulære bunter.

Det er primært og sekundært ledende vev. Primærvev dannes i blader, unge skudd og røtter. De skiller seg fra prokambiumceller. Sekundært ledende vev, vanligvis kraftigere, oppstår fra kambium.

Xylem (tre). Vann og oppløste mineraler beveger seg gjennom xylemet fra roten til bladene. Primært og sekundært xylem inneholder de samme celletypene. Det primære xylemet har imidlertid ikke medullære stråler, og skiller seg på dette fra det sekundære.

Sammensetningen av xylem inkluderer morfologisk ulike elementer, utfører funksjonene til både å bære og lagre reservestoffer, samt rene støttefunksjoner. Langdistansetransport utføres gjennom trakealelementene til xylem: trakeider og kar, kortdistansetransport utføres gjennom parenkymale elementer. Støtte- og noen ganger lagringsfunksjoner utføres av en del av trakeidene og fibrene i det mekaniske vevet til libriformen, som også er en del av xylemet.

Trakeider i moden tilstand er døde prosenkymale celler, innsnevret i endene og uten protoplast. Lengden på trakeider er i gjennomsnitt 1-4 mm, mens diameteren ikke overstiger tideler eller til og med hundredeler av en millimeter. Veggene til trakeidene blir lignifiserte, tykkere og bærer enkle eller avgrensede porer som løsninger filtreres gjennom. De fleste av de avgrensede porene er lokalisert nær endene av cellene, det vil si der løsninger lekker fra en tracheide til en annen. Alle sporofytter har trakeider høyere planter, og i de fleste kjerringrokk, lykofytter, pteridofytter og gymnospermer er de de eneste ledende elementene i xylem.

Fartøyer er hule rør som består av individuelle segmenter plassert over hverandre.

Mellom segmentene av samme fartøy som ligger over hverandre er det forskjellige typer gjennomgående hull - perforeringer. Takket være perforeringene langs hele karet flyter væske fritt. Evolusjonært stammet tilsynelatende kar fra trakeider ved ødeleggelse av de lukkende filmene av porene og deres påfølgende fusjon til en eller flere perforeringer. Endene av trakeidene, i utgangspunktet sterkt skråstilt, tok en horisontal posisjon, og trakeidene i seg selv ble kortere og ble til segmenter av blodårer (fig. 45).

Fartøyer dukket opp uavhengig i forskjellige evolusjonslinjer landplanter. Imidlertid når de sin største utvikling i angiospermer, hvor de er de viktigste vannledende elementene i xylem. Utseendet til kar er et viktig bevis på den evolusjonære fremgangen til denne taksonen, siden de letter transpirasjonsstrømmen langs plantekroppen betydelig.

I tillegg til primærskallet har kar og trakeider i de fleste tilfeller sekundære fortykkelser. I de yngste luftrørselementene kan den sekundære membranen ha form av ringer som ikke er koblet til hverandre (ringede trakeider og kar). Senere kommer luftrørelementer med spiralfortykkelser. Disse etterfølges av kar og trakeider med fortykkelser, som kan karakteriseres som spiraler, hvis svinger henger sammen (skalenfortykninger). Til syvende og sist går det sekundære skallet over i en mer eller mindre kontinuerlig sylinder, og danner seg innover fra det primære skallet. Denne sylinderen er avbrutt i visse områder av porer. Kar og trakeider med relativt små avrundede områder av den primære cellemembranen, som ikke er dekket fra innsiden av den sekundære membranen, kalles ofte porøse I tilfeller der porene i den sekundære membranen danner noe som et nett eller en stige, snakker de om nett. eller skalariforme luftrørselementer (skalene kar og trakeider).

Ris. 45 Endringer i strukturen til trakeale xylem-elementer under deres utvikling (retningen er indikert med en pil):
1,2 - trakeider med avrundede porer, 3 - trakeider med langstrakte avgrensede porer, 4 - et karsegment av primitiv type og dets perforering dannet av nære porer, 5 - 7 - påfølgende stadier av spesialisering av karsegmenter og dannelse av en enkel perforering

Det sekundære, og noen ganger det primære skallet, er som regel lignifisert, det vil si impregnert med lignin, dette gir ekstra styrke, men begrenser muligheten for deres videre vekst i lengde.

Trakeale elementer, dvs. trakeider og kar, er fordelt i xylemet på forskjellige måter. Noen ganger på et tverrsnitt danner de veldefinerte ringer (ring-vaskulært tre). I andre tilfeller er karene spredt mer eller mindre jevnt over hele massen av xylem (spredt karved). Funksjoner ved fordelingen av luftrørelementer i xylem brukes til å identifisere tre av forskjellige trearter.

I tillegg til luftrørselementene inkluderer xylem stråleelementer, dvs. celler som danner medullærstrålene (fig. 46), oftest dannet av tynnveggede parenkymceller (radialparenkym). Stråletrakeider er mindre vanlige i strålene til bartrær. Medullærstrålene utfører kortdistansetransport av stoffer i horisontal retning. I tillegg til ledende elementer, inneholder xylem av angiospermer også tynnveggede, ikke-lignifiserte levende parenkymceller kalt treparenkym. Sammen med kjernestrålene foregår det delvis kortreist transport langs disse. I tillegg fungerer treparenkymet som lagringssted for reservestoffer. Elementer
medullære stråler og treparenkym, som luftrørelementer, oppstår fra kambium.

Ledende vev tjener til å flytte næringsstoffer oppløst i vann gjennom hele planten. De oppsto som en konsekvens av at planter tilpasset seg livet på land. I forbindelse med liv i to miljøer - jord og luft, oppsto to ledende vev, gjennom hvilke stoffer beveger seg i to retninger.

Stoffer stiger langs xylem fra røtter til blader jordnæring– vann og mineralsalter oppløst i den (stigende eller transpirasjonsstrøm).

Stoffer som dannes under fotosyntesen, hovedsakelig sukrose, beveger seg gjennom floemet fra blader til røtter. nedadgående strøm). Siden disse stoffene er assimileringsprodukter karbondioksid, transporten av stoffer gjennom floemet kalles flyten av assimilater.

Ledende vev danner et kontinuerlig forgrenet system i plantekroppen, som forbinder alle organer - fra de tynneste røttene til de yngste skuddene. Xylem og floem er komplekse vev de inkluderer heterogene elementer - ledende, mekaniske, lagring, utskillelse. De viktigste er de ledende elementene de utfører funksjonen som ledende stoffer.

Xylem og floem er dannet fra samme meristem og er derfor alltid plassert side ved side i planten. Primært ledende vev dannes fra det primære laterale meristem - prokambium, sekundært - fra det sekundære laterale meristem - kambium. Sekundært ledende vev har en mer kompleks struktur enn primære.

Xylem (tre) består av ledende elementer - trakeider og kar (luftrør), mekaniske elementer-trefibre (libriforme fibre) og elementer i hovedvevet - treparenkym.

De ledende elementene til xylem kalles trakeale elementer. Det finnes to typer luftrørselementer – trakeider og vaskulære segmenter (fig. 3.26).

Trakeiden er en svært langstrakt celle med intakte primærvegger. Bevegelsen av løsninger skjer ved filtrering gjennom avgrensede porer. Et kar består av mange celler kalt karsegmenter. Segmentene er plassert over hverandre og danner et rør. Mellom tilstøtende segmenter av samme fartøy er det gjennomgående hull - perforeringer. Løsninger beveger seg mye lettere gjennom kar enn gjennom trakeider.

Ris. 3,26. Diagram over strukturen og kombinasjonen av trakeider (1) og karsegmenter (2).

Trakeale elementer i en moden, fungerende tilstand – døde celler som ikke har protoplaster. Bevaring av protoplaster ville hindre bevegelsen av løsninger.

Kar og trakeider overfører løsninger ikke bare vertikalt, men også horisontalt til naboelementer i luftrøret og til levende celler. Sideveggene til trakeider og kar forblir tynne over et større eller mindre område. Samtidig har de sekundære fortykkelser som gir veggene styrke. Avhengig av arten av fortykkelsen av sideveggene, kalles trakealelementene ringformede, spiralformede, retikulære, skalariforme og punktformede porer (fig. 3.27).

Ris. 3,27. Typer fortykkelse og porøsitet av sideveggene til luftrørselementene: 1 - ringformet, 2-4 - spiral, 5 - mesh fortykkelse; 6 – stige, 7 – motsatt, 8 – vanlig porøsitet.

Sekundære ring- og spiralfortykkelser er festet til den tynne primærveggen ved hjelp av et smalt fremspring. Når fortykningene kommer sammen og det dannes broer mellom dem, oppstår en maskefortykning som blir til avgrensede porer. Denne serien (fig. 3.27) kan betraktes som en morfogenetisk, evolusjonær serie.

Sekundære fortykkelser av celleveggene til luftrørelementene blir lignifisert (impregnert med lignin), noe som gir dem ekstra styrke, men begrenser muligheten for lengdevekst. Derfor, i ontogenesen av et organ, vises først ringformede og spiralformede elementer som fortsatt er i stand til å strekke seg, som ikke forstyrrer veksten av organet i lengden. Når veksten av et organ stopper opp, vises elementer som ikke er i stand til å strekke seg i lengderetningen.

I evolusjonsprosessen dukket trakeider opp først. De finnes i de første primitive landplantene. Fartøyer dukket opp mye senere ved å transformere trakeider. Nesten alle angiospermer har kar. Spore- og gymnospermplanter mangler som regel blodårer og har bare trakeider. Bare som et sjeldent unntak ble kar funnet i sporer som Selaginella, noen kjerringrokk og bregner, samt i noen få gymnospermer (Gnetaceae). I disse plantene oppsto imidlertid kar uavhengig av karene til angiospermer. Utseendet til kar i angiospermer markerte en viktig evolusjonær prestasjon, siden det lettet ledningen av vann; Angiospermer viste seg å være mer tilpasset livet på land.

Treparenkym og trefibre utfører henholdsvis lagrings- og støttefunksjoner.

Phloem (bast) består av ledende - sil - elementer, medfølgende celler (ledsageceller), mekaniske elementer - floem (bast) fibre og elementer av hovedvevet - floem (bast) parenkym.

I motsetning til luftrørselementene forblir de ledende elementene i floemet i live selv i moden tilstand, og celleveggene deres forblir primære, ikke-lignifiserte. På veggene silelementer Det er grupper av små gjennomgående hull - siktfelt, gjennom hvilke protoplaster av naboceller kommuniserer og transport av stoffer skjer. Det finnes to typer silelementer - silceller og silrørsegmenter.

Silceller er mer primitive de er karakteristiske for spore- og gymnospermplanter. En silcelle er en enkelt celle, veldig langstrakt i lengden, med spisse ender. Dens silfelter er spredt langs sideveggene. I tillegg har silceller andre primitive egenskaper: de mangler spesialiserte medfølgende celler og inneholder kjerner i moden tilstand.

Hos angiospermer utføres transporten av assimilater av silrør (fig. 3.28). De består av mange individuelle celler - segmenter, plassert over hverandre. Silfeltene til to tilstøtende segmenter danner en silplate. Silplater har en mer perfekt struktur enn silfelt (perforeringene er større og det er flere).

I moden tilstand mangler segmentene av silrør kjerner, men de forblir i live og leder aktivt stoffer. En viktig rolle i å utføre assimilerer på silrør tilhører medfølgende celler (følgeceller). Hvert silrørsegment og dens medfølgende celle (eller to eller tre celler ved ytterligere deling) oppstår samtidig fra en meristematisk celle. Ledsagerceller har kjerner og cytoplasma med mange mitokondrier; intensiv metabolisme forekommer i dem. Det er mange cytoplasmatiske forbindelser mellom silrørene og de medfølgende cellene ved siden av dem. Det antas at følgeceller, sammen med segmenter av silrør, utgjør et enkelt fysiologisk system som utfører flyten av assimilater.

Ris. 3,28. Floem av en gresskarstamme på en langsgående (A) og tverrgående (B) seksjon: 1 - silrørsegment; 2 - silplate; 3 - medfølgende celle; 4 - floem parenkym; 5 – tett silplate.

Driftsvarigheten av silrør er kort. For ettårige og overjordiske skudd av flerårige gress - ikke mer enn en vekstsesong, for busker og trær - ikke mer enn tre til fire år. Når det levende innholdet i silrøret dør, dør også følgecellen.

Bastparenkym består av levende tynnveggede celler. Dens celler akkumulerer ofte reservestoffer, så vel som harpiks, tanniner, etc. Bastfibre spiller en støttende rolle. De er ikke til stede i alle planter.

I plantekroppen er xylem og floem plassert side om side, og danner enten lag eller separate tråder, som kalles karbunter. Det finnes flere typer ledende bunter (fig. 3.29).

Lukkede bunter består kun av primært vaskulært vev de har ikke kambium og tykner ikke ytterligere. Lukkede klaser er karakteristiske for sporebærende og enfrøbladede planter. Åpne bunter har et kambium og er i stand til sekundær fortykning. De er karakteristiske for gymnospermer og tofrøbladede planter.

Avhengig av relativ posisjon floem og xylem i en bunt skilles følgende typer. De vanligste er sikringsbunter, der floemet ligger på den ene siden av xylemet. Sikkerhetsbunter kan være åpne (stilker av tofrøbladede og gymnospermer) og lukket (stilker av monocots). Hvis med innsiden En ekstra streng av floem er lokalisert fra xylem en slik bunt kalles bicollateral. Bicollaterale bunter kan bare være åpne de er karakteristiske for noen familier av tofrøbladede planter (gresskar, nattskygge, etc.).

Det er også konsentriske bunter der ett ledende vev omgir et annet. De kan bare lukkes. Hvis det er floem i midten av bunten og xylem omgir det, kalles bunten centrifloem eller amfivasal. Slike bunter finnes ofte i stilkene og jordstenglene til monocots. Hvis xylem er plassert i sentrum av bunten og er omgitt av floem, kalles bunten centoxylem, eller amfikribralt. Centoxylem-bunter er vanlige i bregner.

Ris. 3,29. Typer ledningsbunter: 1 – åpen sikkerhet; 2 - åpen bisikkerhet; 3 - lukket sikkerhet; 4 - konsentrisk lukket sentrifloem; 5 - konsentrisk lukket sentroxylem; K - kambium; X - xylem; F – floem.

5. Mekanisk, lagring, luftbærende vev. Struktur, funksjoner

Mekanisk stoff- en type vev i en planteorganisme, fibre fra levende og døde celler med en svært fortykket cellevegg, som gir mekanisk styrke kropp. Det oppstår fra den apikale meristem, så vel som som et resultat av aktiviteten til procambium og cambium.

Graden av utvikling av mekaniske vev avhenger i stor grad av forholdene de er nesten fraværende i planter regnskoger, mange kystplanter, men er godt utviklet i de fleste planter i tørre habitater.

Mekaniske stoffer finnes i alle planteorganer, men de er mest utviklet langs periferien av stilken og i den sentrale delen av roten.

Følgende typer mekaniske stoffer skilles ut:

collenchyma er et elastisk støttevev av den primære barken til unge stilker av tofrøbladede planter, så vel som blader. Den består av levende celler med ujevnt fortykkede, ikke-lignifiserte primærmembraner, forlenget langs organets akse. Gir støtte til planten.

sclerenchyma er et slitesterkt vev laget av raskt døende celler med lignifiserte og jevnt fortykkede membraner. Gir styrke til organer og hele plantekroppen. Det finnes to typer sklerenkymceller:

fibre er lange tynne celler, vanligvis samlet i tråder eller bunter (for eksempel bast- eller trefibre).

sclereider er runde døde celler med veldig tykke lignifiserte membraner. De danner frøskallet, nøtteskall, frø av kirsebær, plommer, aprikoser; de gir pærekjøttet sin karakteristiske grove karakter. De finnes i grupper i skorpen til bartrær og noen løvtrær, i de harde skallene til frø og frukt. Cellene deres rund form med tykke vegger og en liten kjerne.

Mekanisk vev gir styrke til planteorganer. De danner en ramme som støtter alle planteorganer, og motstår deres brudd, kompresjon og brudd. Hovedkarakteristikkene til strukturen til mekaniske vev, som sikrer deres styrke og elastisitet, er kraftig fortykning og lignifisering av membranene deres, tett lukking mellom celler og fravær av perforeringer i celleveggene.

Mekanisk vev er mest utviklet i stilken, hvor de er representert av bast- og trefibre. I røttene er mekanisk vev konsentrert i midten av organet.

Avhengig av formen på cellene, deres struktur, fysiologiske tilstand og metoden for fortykning av cellemembranene, skilles to typer mekanisk vev: collenchyma og sclerenchyma (fig. 8.4).

Ris. 8.4. Mekanisk vev: a - vinkelkollenkym; 6- sklerenkym; c - sklereider fra kirsebærplommefrukter: 1 - cytoplasma, 2 - fortykket cellevegg, 3 - poretubuli.

Collenchyma er representert av levende parenkymceller med ujevnt fortykkede membraner, noe som gjør dem spesielt godt tilpasset for å styrke unge voksende organer. Som primære, strekker collenchyma-celler seg lett og forstyrrer praktisk talt ikke forlengelsen av delen av planten der de er lokalisert. Collenchyma er vanligvis lokalisert i separate tråder eller en kontinuerlig sylinder under epidermis til de unge stilkene og bladstilkene, og grenser også til venene i tofrøbladede blader. Noen ganger inneholder collenchyma kloroplaster.

Sclerenchyma består av langstrakte celler med jevnt fortykkede, ofte lignifiserte membraner, hvis innhold dør i de tidlige stadiene. Membranene til sclerenchyma-celler har høy styrke, nær styrken til stål. Dette stoffet er allment tilgjengelig i vegetative organer landplanter og danner deres aksiale støtte.

Det finnes to typer sklerenkymceller: fibre og sklereider. Fibre er lange, tynne celler, vanligvis samlet i tråder eller bunter (for eksempel bast- eller trefibre). Sklereider er runde, døde celler med veldig tykke, lignifiserte membraner. De danner frøskallet, nøtteskall, frø av kirsebær, plommer og aprikoser; de gir pærekjøttet sin karakteristiske grove karakter.

Grunnvev, eller parenkym, består av levende, vanligvis tynnveggede celler som danner grunnlaget for organer (derav navnet vev). Det huser mekanisk, ledende og annet permanent vev. Hovedvevet utfører en rekke funksjoner, og derfor skiller de mellom assimilering (klorenkym), lagring, pneumatisk (aerenkym) og vannførende parenkym (fig. 8.5).

Figur 8.5. Parenkymvev: 1-3 - klorofyllbærende (henholdsvis søyleformet, svampete og foldet); 4-lagring (celler med stivelseskorn); 5 - pneumatisk, eller aerenchyma.

Proteiner, karbohydrater og andre stoffer avsettes i cellene til lagringsparenkymet. Den er godt utviklet i stilkene til treplanter, i røtter, knoller, løker, frukt og frø. Planter i ørkenhabitater (kaktus) og saltmyrer har vannførende parenkym i stilkene og bladene, som tjener til å akkumulere vann (for eksempel inneholder store eksemplarer av kaktus fra slekten Carnegia opptil 2-3 tusen liter vann i vevet deres) . Vann- og myrplanter utvikler en spesiell type grunnleggende vev - luftbærende parenkym, eller aerenkym. Aerenchyma-celler danner store luftbærende intercellulære rom, gjennom hvilke luft blir levert til de delene av planten hvis forbindelse med atmosfæren er vanskelig.

Aerenchyma (eller Erenchyma) er et luftbærende vev i planter, bygget av celler som er sammenkoblet slik at store luftfylte tomrom (store intercellulære rom) forblir mellom dem.

I noen håndbøker regnes aerenkym som en type hovedparenkym.

Aerenchyma er konstruert enten fra vanlige parenkymceller eller fra stjerneformede celler koblet til hverandre med sine sporer. Karakterisert av tilstedeværelsen av intercellulære rom.

Formål: Slikt luftbærende vev finnes i vann- og myrplanter, og formålet er todelt. Først av alt er det en beholder for luftreserver for behovene til gassutveksling. I planter som er helt nedsenket i vann, er forholdene for gassutveksling mye mindre praktiske enn i landbaserte planter. Mens sistnevnte er omgitt på alle sider av luft, er vannplanter i beste scenario funnet i miljø svært små reserver; Disse reservene er allerede absorbert av de overfladiske cellene, og når ikke lenger dypet av de tykke organene. Under disse forholdene kan en plante sikre normal gassutveksling på to måter: enten ved å øke overflaten av organene med en tilsvarende reduksjon i deres massivitet, eller ved å samle luftreserver inne i vevet. Begge disse metodene er observert i virkeligheten.

Gassutveksling På den ene siden, i mange planter er undervannsbladene ekstremt sterkt dissekert, som for eksempel i vannsmørblomsten (engelsk) russisk. (Ranunculus aquatilis), Ouvirandrafene s tralis, etc.

På den annen side, når det gjelder massive organer, er de en løs, luftfylt svampaktig masse. I løpet av dagen, når planten takket være assimileringsprosessen frigjør oksygen mange ganger mer enn det som er nødvendig for respirasjon, samles det frigjorte oksygenet i reserve i de store intercellulære rommene i aerenchyma. I solskinnsvær passer ikke betydelige mengder frigjort oksygen inn i de intercellulære rommene og kommer ut gjennom ulike tilfeldige åpninger i vevene. Med begynnelsen av natten, når assimileringsprosessen stopper, forbrukes det lagrede oksygenet gradvis for celleånding, og til gjengjeld frigjøres karbondioksid inn i de luftførende hulrommene i aerenchyma av cellene, som igjen brukes under dag for assimileringsbehov. På grunn av tilstedeværelsen av aerenchyma går dermed ikke avfallsproduktene fra anlegget dag og natt bort, men holdes i reserve for å brukes i neste aktivitetsperiode.

Når det gjelder sumpplanter, er røttene deres under spesielt ugunstige forhold når det gjelder respirasjon. Under et lag med vann, i jord mettet med vann, forskjellige typer prosesser med gjæring og forfall; oksygen i det meste øvre lag jord er allerede fullstendig absorbert, da skapes forhold for anaerobt liv, som oppstår i fravær av oksygen. Røttene til myrplanter kunne ikke eksistere under slike forhold hvis de ikke hadde tilførsel av luft i aerenchyma.

Forskjellen mellom myrplanter og ikke helt nedsenkede vannplanter fra helt neddykkede er at fornyelsen av gasser inne i aerenchyma skjer ikke bare på grunn av den vitale aktiviteten til vev, men også ved hjelp av diffusjon (og termisk diffusjon); i terrestriske organer åpner systemet av intercellulære rom utover med en masse små åpninger - stomata, som gjennom diffusjon blir utlignet sammensetningen av luften i de intercellulære rommene med den omgivende luften. Men med svært store plantestørrelser vil en slik måte å fornye luft i røttenes aerenchyma ikke være rask nok. Følgelig, for eksempel, i mangrovetrær som vokser langs kysten med gjørmete bunn, vokser noen grener av røttene oppover fra gjørmen og bærer toppene opp i luften, over vannoverflaten, hvis overflate er gjennomboret av mange hull. Slike "pusterøtter" tar sikte på å raskere fornye luften i aerenkymet til føderøttene, forgrenet i den oksygenfrie silt på havbunnen.

Avta egenvekt

Den andre oppgaven til aerenchyma er å redusere plantens egenvekt. Plantekroppen er tyngre enn vann; aerenchyma spiller rollen som svømmeblære for planten; takket være tilstedeværelsen holder selv tynne organer, fattige på mekaniske elementer, seg rett i vannet og faller ikke i uorden til bunnen. Å opprettholde organer, hovedsakelig blader, i en posisjon som er gunstig for plantens vitale funksjoner, oppnådd i landplanter til den høye kostnaden ved å danne en masse mekaniske elementer, oppnås her i vannplanter ganske enkelt ved å overfylle aerenchyma med luft.

Denne andre oppgaven til aerenchyma er spesielt tydelig uttrykt i flytende blader, der kravene til respirasjon kunne tilfredsstilles uten hjelp av aerenchyma. Takket være overfloden av intercellulære luftpassasjer, flyter bladet ikke bare på overflaten av vannet, men er også i stand til å tåle en viss vekt. De gigantiske bladene til Victoria Regia er spesielt kjent for denne eiendommen. Aerenchyma, som fungerer som svømmeblærer, danner ofte faktisk boblelignende hevelser på planten. Slike bobler finnes både i blomstrende planter (Eichhornia crassipes, Trianea bogotensis) og i høyere alger: Sargassum bacciferum. Fucus vesiculosus og andre arter er utstyrt med velutviklede svømmeblærer.

I prosessen med evolusjon er en av grunnene som gjorde mulig utgang planter på land. I vår artikkel vil vi se på funksjonene til strukturen og funksjonen til dens elementer - silrør og kar.

Ledende stofffunksjoner

Da planeten opplevde store endringer klimatiske forhold, planter måtte tilpasse seg dem. Før det levde de alle utelukkende i vann. I bakken- luftmiljø Det ble nødvendig å trekke vann fra jorda og transportere det til alle planteorganer.

Det er to typer ledende vev, hvis elementer er kar og silrør:

  1. Bast, eller floem, ligger nærmere overflaten av stilken. Langs den beveger organiske stoffer dannet i bladet under fotosyntesen seg mot roten.
  2. Den andre typen ledende vev kalles tre eller xylem. Det gir en oppadgående strøm: fra roten til bladene.

Sil rør av planter

Disse er ledende celler i floemet. De er adskilt fra hverandre med en rekke skillevegger. Eksternt ligner deres struktur en sil. Det er her navnet kommer fra. Siktrørene til planter lever. Dette forklares med det svake trykket til den nedadgående strømmen.

Deres tverrvegger er penetrert av et tett nettverk av hull. Og cellene inneholder mange gjennomgående hull. Alle er prokaryote. Det betyr at de ikke har en formell kjerne.

Elementene i cytoplasmaet til silrørene forblir i live bare på Viss tid. Varigheten av denne perioden varierer mye - fra 2 til 15 år. Denne indikatoren avhenger av typen plante og dens vekstforhold. Silrør transporterer vann og organisk materiale syntetisert under fotosyntesen fra bladene til røttene.

Fartøy

I motsetning til silrør, er disse ledende vevselementene døde celler. Visuelt ligner de rør. Karene har tette membraner. På innsiden danner de fortykkelser som ser ut som ringer eller spiraler.

Takket være denne strukturen er fartøyene i stand til å utføre sin funksjon. Det innebærer bevegelse av jordløsninger av mineralske stoffer fra roten til bladene.

Mekanisme for jordnæring

Dermed transporterer planten samtidig stoffer i motsatte retninger. I botanikk kalles denne prosessen stigende og synkende strøm.

Men hvilke krefter får vann til å bevege seg oppover fra jorda? Det viser seg at dette skjer under påvirkning av rottrykk og transpirasjon - fordampning av vann fra overflaten av bladene.

For planter er denne prosessen viktig. Faktum er at bare jorda inneholder mineraler, uten hvilke utvikling av vev og organer vil være umulig. Derfor er nitrogen nødvendig for utviklingen av rotsystemet. Det er nok av dette elementet i luften - 75%. Men planter er ikke i stand til å fikse atmosfærisk nitrogen, og derfor er mineralernæring så viktig for dem.

Når de stiger, fester vannmolekyler seg tett til hverandre og til veggene i karene. I dette tilfellet oppstår krefter som kan heve vann til en anstendig høyde - opptil 140 m. Slikt trykk tvinger jordløsninger til å trenge gjennom rothårene inn i barken, og deretter til xylemkarene. Vann stiger langs dem til stilken. Videre, under påvirkning av transpirasjon, kommer vann inn i bladene.

I venene ved siden av karene er det også silrør. Disse elementene fører en nedadgående strøm. Når det utsettes for sollys, syntetiseres polysakkaridet glukose i bladkloroplaster. Planten bruker dette organiske materialet til å utføre vekst og vitale prosesser.

Så det ledende vevet til planten sikrer bevegelsen av vandige løsninger av organiske og mineralske stoffer gjennom hele planten. Dens strukturelle elementer er kar og silrør.

Ledende vev tjener til å flytte næringsstoffer oppløst i vann gjennom hele planten. De oppsto som en konsekvens av at planter tilpasset seg livet på land. I forbindelse med liv i to miljøer - jord og luft, oppsto to ledende vev, gjennom hvilke stoffer beveger seg i to retninger. Av xylem Jordnæringsstoffer - vann og mineralsalter oppløst i det - stiger opp fra røttene til bladene ( stigende, eller transpirasjonsstrøm). Av floem stoffer som dannes under fotosyntesen, hovedsakelig sukrose ( nedadgående strøm). Siden disse stoffene er produkter av assimilering av karbondioksid, kalles transport av stoffer gjennom floemet strøm av assimilater.

Ledende vev danner et kontinuerlig forgrenet system i plantekroppen, som forbinder alle organer - fra de tynneste røttene til de yngste skuddene. Xylem og floem er komplekse vev de inkluderer heterogene elementer - ledende, mekaniske, lagring, utskillelse. De viktigste er de ledende elementene de utfører funksjonen som ledende stoffer.

Xylem og floem er dannet fra samme meristem og er derfor alltid plassert i nærheten av planten. Hoved ledende vev dannes fra det primære laterale meristem - prokambia, sekundær– fra det sekundære laterale meristem – kambium. Sekundært ledende vev har en mer kompleks struktur enn primære.

Xylem (tre) består av ledende elementer - trakheid Og kar (luftrør), mekaniske elementer - trefibre (libriforme fibre) og elementer av hovedstoffet - treparenkym.

De ledende elementene til xylem kalles luftrøret elementer. Det er to typer luftrørelementer - trakeider Og vaskulære segmenter(ris. 3,26).

Trakheid Det er en svært langstrakt celle med intakte primærvegger. Bevegelsen av løsninger skjer ved filtrering gjennom avgrensede porer. Fartøy består av mange celler kalt medlemmer fartøy. Segmentene er plassert over hverandre og danner et rør. Mellom tilstøtende segmenter av samme fartøy er det gjennomgående hull - perforering. Løsninger beveger seg mye lettere gjennom kar enn gjennom trakeider.

Ris. 3,26. Diagram over strukturen og kombinasjonen av trakeider (1) og karsegmenter (2).

Trakeale elementer i en moden, fungerende tilstand er døde celler som ikke har protoplaster. Bevaring av protoplaster ville hindre bevegelsen av løsninger.

Kar og trakeider overfører løsninger ikke bare vertikalt, men også horisontalt til naboelementer i luftrøret og til levende celler. Sideveggene til trakeider og kar forblir tynne over et større eller mindre område. Samtidig har de sekundære fortykkelser som gir veggene styrke. Avhengig av arten av fortykkelsen av sideveggene, kalles trakealelementene ringmerket, spiral, mesh, trapper Og punkt-pore (ris. 3,27).


Ris. 3,27. Typer fortykkelse og porøsitet av sideveggene til luftrørelementer: 1 – ringed, 2-4 – spiral, 5 – mesh fortykkelse; 6 – stige, 7 – motsatt, 8 – vanlig porøsitet.

Sekundære ring- og spiralfortykkelser er festet til den tynne primærveggen ved hjelp av et smalt fremspring. Når fortykningene kommer sammen og det dannes broer mellom dem, oppstår en maskefortykning som blir til avgrensede porer. denne serien ( ris. 3,27) kan betraktes som en morfogenetisk, evolusjonær serie.

Sekundære fortykkelser av celleveggene til luftrørelementene blir lignifisert (impregnert med lignin), noe som gir dem ekstra styrke, men begrenser muligheten for lengdevekst. Derfor, i ontogenesen av et organ, vises først ringformede og spiralformede elementer som fortsatt er i stand til å strekke seg, som ikke forstyrrer veksten av organet i lengden. Når veksten av et organ stopper opp, vises elementer som ikke er i stand til å strekke seg i lengderetningen.

I evolusjonsprosessen dukket trakeider opp først. De finnes i de første primitive landplantene. Fartøyer dukket opp mye senere ved å transformere trakeider. Nesten alle angiospermer har kar. Spore- og gymnospermplanter mangler som regel blodårer og har bare trakeider. Bare som et sjeldent unntak ble kar funnet i sporer som Selaginella, noen kjerringrokk og bregner, samt i noen få gymnospermer (Gnetaceae). I disse plantene oppsto imidlertid kar uavhengig av karene til angiospermer. Utseendet til kar i angiospermer markerte en viktig evolusjonær prestasjon, siden det lettet ledningen av vann; Angiospermer viste seg å være mer tilpasset livet på land.

Treparenkym Og trefibre utføre henholdsvis lagrings- og støttefunksjoner.

Phloem (bast) består av ledende - sil- elementer, medfølgende celler (følgeceller), mekaniske elementer – floem (bast) fibre og elementer av hovedstoffet - floem (bast) parenkym.

I motsetning til luftrørselementene forblir de ledende elementene i floemet i live selv i moden tilstand, og celleveggene deres forblir primære, ikke-lignifiserte. På veggene til silelementene er det grupper av små gjennomgående hull - siktefelt, gjennom hvilke protoplaster av naboceller kommuniserer og transport av stoffer skjer. Det er to typer silelementer - sikte celler Og siktrørssegmenter.

Sil celler er mer primitive, de er iboende i spore- og gymnospermplanter. En silcelle er en enkelt celle, veldig langstrakt i lengden, med spisse ender. Dens silfelter er spredt langs sideveggene. I tillegg har silceller andre primitive egenskaper: de mangler spesialiserte medfølgende celler og inneholder kjerner i moden tilstand.

I angiospermer transporteres assimilater silrør(ris. 3,28). De består av mange individuelle celler - medlemmer, plassert over hverandre. Silfeltene til to tilstøtende segmenter dannes silplate. Silplater har en mer perfekt struktur enn silfelt (perforeringene er større og det er flere).

I moden tilstand mangler segmentene av silrør kjerner, men de forblir i live og leder aktivt stoffer. En viktig rolle i å bære assimilater gjennom silrør tilhører medfølgende celler (følgeceller). Hvert silrørsegment og dens medfølgende celle (eller to eller tre celler ved ytterligere deling) oppstår samtidig fra en meristematisk celle. Ledsagerceller har kjerner og cytoplasma med mange mitokondrier; intensiv metabolisme forekommer i dem. Det er mange cytoplasmatiske forbindelser mellom silrørene og de medfølgende cellene ved siden av dem. Det antas at følgeceller, sammen med segmenter av silrør, utgjør et enkelt fysiologisk system som utfører flyten av assimilater.

Ris. 3,28. Floem av en gresskarstamme på en langsgående (A) og tverrgående (B) seksjon: 1 – segment av silrøret; 2 - silplate; 3 - medfølgende celle; 4 - floem parenkym; 5 – tett silplate.

Driftsvarigheten av silrør er kort. For ettårige og overjordiske skudd av flerårige gress - ikke mer enn en vekstsesong, for busker og trær - ikke mer enn tre til fire år. Når det levende innholdet i silrøret dør, dør også følgecellen.

Bast parenkym består av levende tynnveggede celler. Dens celler akkumulerer ofte reservestoffer, så vel som harpiks, tanniner, etc. Bastfibre spille en birolle. De er ikke til stede i alle planter.

I plantekroppen ligger xylem og floem side om side, og danner enten lag eller separate tråder, som kalles ledende stråler. Det finnes flere typer ledende bunter ( ris. 3,29).

Lukkede bunter består kun av primært ledende vev, de har ikke kambium og tykner ikke ytterligere. Lukkede klaser er karakteristiske for sporebærende og enfrøbladede planter. Åpne pakker har et kambium og er i stand til sekundær fortykning. De er karakteristiske for gymnospermer og tofrøbladede planter.

Avhengig av den relative plasseringen av floem og xylem i bunten, skilles følgende typer. Mest vanlig sikkerhet bunter der floemet ligger på den ene siden av xylemet. Kollateralbunter kan være åpne (stilker av tofrøbladede og gymnospermer) og lukkede (stilker av enfrøbladede). Hvis det er en ekstra tråd av floem på innsiden av xylem, kalles en slik bunt bicollateral. Bicollaterale bunter kan bare være åpne de er karakteristiske for noen familier av tofrøbladede planter (gresskar, nattskygge, etc.).

Det er også konsentrisk bunter der ett ledende vev omgir et annet. De kan bare lukkes. Hvis det er floem i midten av bunten og xylem omgir den, kalles bunten sentrifloem, eller amfivasal. Slike bunter finnes ofte i stilkene og jordstenglene til monocots. Hvis xylemet er plassert i midten av bunten og er omgitt av floem, kalles bunten centroxylem, eller amfibrale. Centoxylem-bunter er vanlige i bregner.

Ris. 3,29. Typer ledende bunter: 1 – åpen sikkerhet; 2 - åpen bisikkerhet; 3 - lukket sikkerhet; 4 - konsentrisk lukket sentrifloem; 5 - konsentrisk lukket sentroxylem; TIL– kambium; KS– xylem; F– floem.

Mange forfattere fremhever radiell hauger. Xylemet i en slik bunt ligger i form av stråler fra sentrum langs radier, og floemet ligger mellom xylemstrålene. Radiell stråle – karakteristisk trekk roten til den primære strukturen.

Ledende vev består av levende eller døde langstrakte celler som ser ut som rør.

Stengler og blader av planter inneholder bunter av ledende vev. Det ledende vevet inneholder kar og silrør.

Fartøy- sekvensielt koblede døde hule celler, de tverrgående skilleveggene mellom dem forsvinner. Gjennom kar kommer vann og mineraler oppløst i det fra røttene inn i stilken og bladene.

Silrør - langstrakte, atomfrie levende celler koblet i serie med hverandre. Gjennom dem flytter organiske stoffer fra bladene (hvor de ble dannet) til andre organer i planten.

Ledende stoff sørger for transport av vann med mineraler oppløst i det.

Dette vevet danner to transportsystemer:

  • oppover(fra røtter til blader);
  • nedover(fra blader til alle andre deler av planter).

Det stigende transportsystemet består av trakeider og kar (xylem eller tre), og kar er mer avanserte ledere enn trakeider.

I synkende systemer går vannstrømmen med fotosynteseprodukter gjennom silrør (floem eller floem).

Xylem og floem danner vaskulære-fibrøse bunter - plantens "sirkulasjonssystem", som penetrerer den fullstendig og kobler den til en helhet.

Forskere mener at utseendet til vev er assosiert i jordens historie med fremveksten av planter på land. Når en del av planten befant seg i luften, og den andre delen (roten) i jorda, ble det nødvendig å levere vann og mineralsalter fra røttene til bladene, og organiske stoffer fra bladene til røttene. Altså i løpet av evolusjonen flora To typer ledende stoffer oppsto - tre og bast.

Gjennom treverket (gjennom trakeider og kar) vann med oppløst mineraler stiger fra røttene til bladene - dette er en vannledende, eller stigende, strøm. Gjennom floemet (gjennom silrør) strømmer de organiske stoffene som dannes i de grønne bladene til plantens røtter og andre organer - dette er en nedadgående strøm.

Pedagogisk stoff

Utdanningsvev finnes i alle voksende deler av planten. Utdanningsvev består av celler som er i stand til å dele seg gjennom plantens levetid. Cellene her ligger veldig raskt til hverandre. Gjennom deling danner de mange nye celler, og sikrer dermed at planten vokser i lengde og tykkelse. Cellene som dukker opp under delingen av pedagogisk vev blir deretter omdannet til celler fra andre plantevev.

Dette primært vev, hvorfra alt annet plantevev dannes. Den består av spesielle celler som er i stand til flere delinger. Det er disse cellene som utgjør embryoet til enhver plante.

Dette vevet holdes tilbake i den voksne planten. Det ligger:

  • på bunnen av rotsystemet og på toppen av stilkene (sikker plantevekst i høyden og utvikling av rotsystemet) - apikale pedagogiske vev;
  • inne i stilken (sikrer at planten vokser i bredden og tykner) - lateralt utdanningsvev.

I motsetning til andre vev, cytoplasma pedagogisk stoff tykkere og tettere. Cellen har velutviklede organeller som gir proteinsyntese. Kjernen er preget av stor størrelse. Massen til kjernen og cytoplasma opprettholdes i et konstant forhold. Forstørrelse av kjernen signaliserer begynnelsen av prosessen med celledeling, som skjer gjennom mitose for de vegetative delene av planter og meiose for sporogene meristemer.

Dele