Плотность кости человека обеспечивается минеральными веществами. Сама же костная ткань состоит из клеток остеобластов и остеоцитов, остеокластов, задача их состоит в удалении старых, омертвевших клеток крови. Есть органический компонент, представляющий собой коллаген под названием оссеин. Костная ткань ребенка сразу после его рождения представлена 270 костями, со временем их становится 206, это если не учитывать сесамовидные. Наибольшая у человека бедренная кость, самая маленькая - стремя, расположенное в полости среднего уха.
Клеточная составляющая
Как все ткани, кость состоит из нескольких клеточных разновидностей. Это:
- остеобласты
- остеоциты
- остеокласты
- остеогенные клетки
Каждая имеет свое уникальное строение, расположена в различных участках.
Остеобласт
Эта клетка обеспечивает способность кости восстанавливаться, формирует новую кость. Величина ее от 15 до 20 мкм, задача ее в том, чтобы образовывать новое межклеточное вещество. Форма кубическая со многими углами, которые образованы мезенхимальными клетками - предшественниками, содержащими комплексы Гольджи. Всего клеточный состав остеобласта представлен рибосомами, зернистой эндоплазматической сетью.
Находятся остеобласты у человека в зоне роста, в большом количестве содержит их периост, эндост. Клетка выделяет межклеточное вещество, оказываясь в центре, оно отвердевает, образуя «ловушку». После этого с остеобластом происходят изменения, он меняет свою структуру, превращаясь в остеоцит. Последний - полноценная клетка кости, наиболее распространен.
Остеоцит
 |
| Остеоциты. Источник: drpozvonkov.ru |
Как уже ранее упоминалось, остеоцит - зрелая форма остеобласта, имеет звездчатую форму. Диаметр его составляет примерно 15 мкм, а высотой он не более 7 мкм. Зрелая форма содержит в своем составе одно ядро, которое располагается ближе к стенке сосуда, рядом находятся два ядрышка, а окружено все мембраной. Расстояние между остеоцитами может колебаться от 20 до 30 мкм.
Во взрослом организме костная ткань представляет собой 42 миллиарда клеток. В среднем за 25 лет половина из них меняется, деления клеток не происходит. Расположен остеоцит в углублении, которое носит название лакуны, она со всех сторон окружена тканью кости.
Этот тип клеток отвечает за поддержание на постоянном уровне минеральной матрицы. Взаимодействие с другими клетками происходит через длинные каналы, расположенные в цитоплазме, все они находятся в пределах костной матрицы. Через каналы клетка получает питательные вещества.
Остеогенные клетки
В отличие от остальных эта клетка не потеряла способности к делению, может воспроизводить себе подобные. Она четко не дифференцирована, обладает высокой способностью к митозу, процессу, когда клетки делятся, происходит восстановление организма. Расположен этот вид в глубоком слое надкостницы, мозга кости. Процесс развития приводит к тому, что остеоген трансформируются в остеобласты.
Остеокласт
Эта клетка способствует тому, что развивается новая костная структура. Остеокласт имеет большие размеры, содержит несколько ядер в своем составе, отвечает за удаление старой кости. В среднем есть 5 ядер, а размер колеблется от 150 до 200 мкм. Организму подобные клетки сильно необходимы, поскольку благодаря им обеспечивается восстановление костей. Старая, поврежденная костная ткань растворяется за счет ферментов, выделяемых клеткой.
Этот тип клеток появляется не из кости, его родоначальником являются макрофаги, моноциты, составляющие белой крови. Процесс восстановления выглядит специфически, остеокластами постоянно уничтожается старая, поврежденная костная ткань, а остеобластами формируется новая. Когда процесс нарушается, кость при этом поротична, что приводит к переломам, повреждениям при незначительных нагрузках на нее.
В кости остеокласты расположены в специфических углублениях, которые носят название Бухт резорбции, лакун Хаушипа. Имеет остеокласт цитоплазму, внутри которой находится пенистая структура за счет вакуолей, пузырьков, содержащихся в большом количестве. В составе вакуолей есть лизосомы, которые выделяют фермент, кислую фосфатазу, именно за счет нее у человека разрушается старая костная ткань.
Составляющие кости
С гистологической точки зрения кость имеет несколько составляющих. Любая разновидность представлена:
- надкостницей
- компактным веществом
- эндостом
Надкостница имеет строение, очень напоминающее надхрящницу. В составе внутреннего слоя, остеогенного, имеется рыхлая соединительная ткань с большим количеством остеокластов, остеобластов, сосудов.
Эндост, оболочка, которой выслан канал изнутри. В составе этого слоя основной является рыхлая волокнистая соединительная ткань. Есть остеобасты, остеокласты. В задачи этой кости входит ее питание, рост в толщину, восстановление.
Компактное вещество имеет три слоя: наружный и внутренний представляет пластинчатая костная ткань, между ними расположен остеонный слой. Остеон - структурно-функциональная единица. Внешне это плоскостное образование, которое представлено костными пластинками, концентрически направленными, наслоенными одна на другую, напоминая цилиндры, которые вставлены один в один.
Между пластинками есть углубления, лакуны, в них расположены остеоциты. В центре - полость, содержащая сосуд, канал получил название канала остеона или Гаверсового. Между остеонами есть пластинки кости, которые называются вставочными остеонами, которые разрушаются.
Формирование кости
У плода источником костей являются клетки мезинхимы, они выселяются из склеротомов. Кость может формироваться прямо из ткани мезенхимы, подобное получило название прямого остеогенеза. Если мезенхима образуется вместо хряща зоны роста, процесс называется непрямым остеогенезом, его имеют дети.
Непрямой вариант
 |
| Непрямой вариант формирования кости. Источник: drpozvonkov.ru |
В процессе преобразования мезенхимы появляется грубоволокнистая костная ткань, она же получила название ретикулофиброзной. По мере своего роста, развития на ее месте появляется пластинчатая костная ткань. Прямой остеогенез включает четыре стадии.
Во время первой обособляется остеогенный островок, суть этого процесса в том, что мезенхимальные клетки усиленно делятся. Постепенно появляются остеогенные клетки, остеобласты, происходит появление кровеносных сосудов.
Суть второй, или остеоидной, стадии состоит в том, что остеобластами образовывается вещество между клетками. Некоторая часть остеобластов оказывается внутри, происходит преобразование в остеоцит. Частично остеобласты оказываются на поверхности, образовывая слой снаружи. Эти клетки потом будут формировать надкостницу.
Третьим этапом является минерализация вещества, оно активно насыщается кальцием, его солями, кость становится более компактная. Процесс минерализации происходит за счет поступления из крови глицерофосфата кальция. Щелочная фосфатаза, воздействуя на него, вызывает химическую реакцию для появления новых соединений, в частности, глицерина, остатка фосфорной кислоты. Последнее соединение вступает в реакцию с хлоридом кальция, появляется фосфат кальция. Он становится гидроаппатитом, напоминает прочный пластик.
Четвертая стадия является завершающей, имеет название перестройки, роста, после нее кость может представляться в своем окончательном виде. Надкостницей формируются общие пластины кости, в основной своей массе состоящие из остегенных клеток, располагающихся в адвентициальной оболочке сосуда, а также остеоны.
Прямой вариант
 |
| Прямой вариант формирования кости. Источник: drpozvonkov.ru |
К этой ситуации относится вариант формирования в зоне роста, где был хрящ. В процессе развития сразу может образовываться пластинчатая кость, происходит процесс, как и в предыдущем случае, в четыре этапа.
Вначале этот тип развития предусматривает образование модели из хряща, которая будет развиваться. На втором этапе в области тела модели осуществляется перихондральное окостенение, суть которого состоит в том, что надхрящница становится надкостницей, это пластичный материал. В этом слое стволовые клетки, которые носят название остеогенных, превращаются в остеобласты. Нарастающий процесс дифференцировки является подготовкой к формированию общей пластинки, она формирует манжетку кости.
Параллельно с процессами, описанными ранее, осуществляется окостенение хряща в концах кости, процесс этот называется энхондральным окостенением. Такой же тип трансформации наблюдается в суставных поверхностях, все люди в процессе взросления проходят через это. В ткань хряща врастают сосуды, что важно для питания, дальнейшего преобразования. В адвентициальной оболочке сосудов расположены остеогенные клетки, которые впоследствии становятся остеобластами.
Уже упоминалось, что остеобласт может формировать межклеточное вещество рядом с собой. Таким образом, вокруг формируется остеон в виде пластинок кости. Параллельно хондрокластами разрушается хрящевая составляющая кости, после чего она приобретает свой специфический вид.
В конечном итоге кость перестраивается, растет, происходит разрушение старых участков, формирование новых. Надкостницей формируется тонковолокнистая костная ткань, которая со временем становится прочнее.
Разновидности костей
Есть два вида ткани, которые имеют принципиальные различия, могут встречаться в любом участке организма.
Кортикальная
Этой тканью образовано 80% всех костей в скелете человека, она отличается прочностью, расположена, в частности, в области десен. Задача кортикальной кости заключается в том, чтобы поддерживать тело в пространстве, в защите органов, обеспечении физического усилия, эта ткань способна накапливать, высвобождать кальций. Представлено содержание кортикальной кости плотно упакованными остеонами.
Губчатая
Отличия и менее плотную структуру имеет губчатая костная ткань, располагается она в небольших костях и области десен. Эта разновидность мягче, слабее, чем кортикальная. Данный тип встречается в концах длинных трубчатых костей, внутри тел позвонков. Это губчатый вид кости, состоящий из пластин, полосок, которые прилегают к полостям, расположенным нерегулярно, в них содержится красный костный мозг.
Если посмотреть на кость, то возникает ощущение, что пластинки расположены хаотично, никак не организовывая себя. Однако это не так, расположение построено таким образом, чтобы обеспечить прочность по типу строительных скобок, применяемых в строительстве. Линии нагрузки в кости могут менять свое направление в зависимости от изменения приложения силы. Площадь поверхности большая, за счет этого оптимально протекают метаболические процессы, обмен ионами кальция. Обратной стороной является то, что эта разновидность быстрее поражается остеопорозом.
На протяжении всей жизни кость может обновляться: отжившие клетки разрушаются, появляются новые. Процесс развития, представленный выше, находится в равновесии, разрушенные участки организм может восстановить. Регулируется процесс гормонами щитовидной и околощитовидных желез. Полезны, независимо от того какой тип кости, витамины, А, Д, С. У ребенка после рождения недостаток витамина Д приводит к формированию такого заболевания, как рахит.
Костная ткань – специализированный тип соединительной ткани с ярко выраженной опорно-механической функцией.
Распространение: очень широко в группе позвоночных животных в составе опорно-двигательной системы организма.
Химический состав: на сухой вес кости приходится Ca 2+ , Mg 2+ F 2 - - 65-70% минеральных веществ, 30-35% органических веществ.
Межклеточное вещество
По химическим свойствам межклеточное вещество костной ткани очень близко к таковому хрящевой ткани.
Основа межклеточного вещества: оссеин – разновидность коллагена (20-40% общего объема); оссеомукоид – близкий по составу к хондромукоиду хрящевой ткани; кислые гидратированные мукополисахариды.
В свежей костной ткани: 50% воды, 15,7% липидов, 12,45% органических веществ, 21,85% неорганических веществ.
Структура межклеточного вещества
Основу межклеточного вещества представляют волокна коллагена – оссеина. Диаметр волокон составляет 100-600 Å, у взрослого человека 1500 Å. Волокна имеют периодическую исчерченность.
В ходе гистогенеза кости происходит сначала образование коллагеновых волокон, а затем их минерализация (которая может произойти в течение нескольких часов). Кристаллы оксиапатита осаждаются на поверхности волокон коллагена. Имеют вид иголок, пластинок. Обызвествлению подвергаются оссеиновые волокна, которые не лежат вблизи от клеток.
Классификация типов межклеточного вещества костной ткани
I. Грубоволокнистая костная ткань: характерно беспорядочное размещение оссеиновых волокон, между которыми находятся клеточные компоненты.
Представлена в скелете у: рыб, амфибий – весь скелет из грубоволокнистой костной ткани; рептилий, птицы, млекопитающих – из грубоволокнистой ткани построен скелет в эмбриогенезе, черепные швы, места прикрепления к костям сухожилий.
II. Пластинчатая костная ткань: характерна для всех высших позвоночных животных. Структурная единица – костная пластинка = слой межклеточного вещества между слоями костных клеток.
Размеры: толщина несколько мк, длина разная, зависит от размеров кости.
Структура: в костных пластинках находятся строго упорядоченные коллагеновые фибриллы. В отдельных костных пластинках оссеиновые волокна располагаются под углом друг к другу, часть волокон переходит из одной пластинки в другую. Оссеиновые волокна собраны в строго упорядоченные структуры – Гаверсовы системы или остеоны.
а) губчатая костная ткань : эпифизы трубчатых костей, кости черепа. Состоит из костных пластинок, организованных в перекладины, идущие в разных направлениях, в виде сети. В пространстве между перекладинами – красный костный мозг, кровеносные сосуды.
б) компактная пластинчатая кость : диофиз трубчатых костей. Костные пластинки организованы в Гаверсовы системы (остеомы) , имеют вид цилиндров, вставленных один в другой с внутренним каналом, в котором проходит кровеносный сосуд.
На поперечном срезе: стенка трубчатой кости состоит из отдельных остеонов, между которыми имеются вставочные пластинки . Снаружи и внутри система остеонов окружается системой генеральных пластинок . Снаружи к генеральным пластинкам прилежит надкостница (периост) , изнутри – эндост .
Надкостница состоит из внешнего грубоволокнистого слоя и внутреннего тонковолокнистого слоя, которые содержат коллагеновые и эластические волокна; пронизана кровеносными сосудами, нервами. На внутренней поверхности надкостницы содержатся клетки остеобласты .
Клеточные компоненты
1. Остеобласты: располагаются на внутренней поверхности надкостницы и на внешней поверхности костных перекладин. Характеризуются интенсивной выработкой межклеточного вещества.
Форма: цилиндрическая, угловатая, имеют отростки, которыми соединяются друг с другом.
Цитоплазма: базофильна, сильно развиты гранулярный ретикулюм и комплекс Гольджи, много митохондрий, включения липидов. В цитоплазме высокая активность щелочной фосфатазы, которая расщепляет фосфатированные сахара, освобождая РО 4 3+ , участвуя в фосфорном обмене. Остеобласты способны к делению. В сформированных костях встречаются в месте, где идет перестройка костной ткани. В эмбриогенезе остеобласты покрывают все поверхности костных перекладин.
2. Остеоциты: популяция дифференцированных клеток, которые возникают из остеобластов.
Форма: звездообразная, с ветвящимися отростками, соприкасающиеся друг с другом и имеют контакты типа десмосом.
Расположение: остеоциты замурованы в межклеточном веществе, которое в близости от клетки менее жесткое. Отростки клеток проходят в костных канальцах, при их помощи клетки питаются.
В составе костных пластинок остеоциты располагаются правильными концентрическими слоями, чередующимися с пластинками межклеточного вещества.
Цитоплазма: слабобазофильна, слабо развит гранулярный ретикулюм, комлекс Гольджи не так интенсивно синтезируют.
3. Остеокласты: клетки костеразрушители, костедробители; очень крупные 50-80 мк, многоядерные (8-10), способны к движению, меняют форму.
Расположение : на поверхности костных перекладин, в месте перестройки ткани; на поверхности, обращенной к перекладинам щеточная каемка.
Цитоплазма: сильно вакуолизирована, много лизосом, матрикс – оксифилен, гранулярный ретикулюм развит слабо, высокая активность щелочной фосфатазы.
Функции клеточных элементов
1) остеобласты и остеоциты
а) образование межклеточного вещества
б) регуляция обмена минеральных веществ: кровь, плазма кость
2) остеокласты
а) обновление и перестройка участков костной ткани.
Регулирующие механизмы функций изучены слабо.
Гистогенез костной ткани
Источник образования клеточных элементов в костной ткани в ходе органогенеза : мезенхима склеротома .
Во взрослом организме: рост и обновление костной ткани происходит за счет популяции стволовых клеток стромы кроветворных органов – популяция механоцитов. Обновление костной ткани происходит за счет стволовых клеток, приносимых кровью в надкостницу. В надкостнице механоциты делятся и превращаются в простеобласты (делящаяся транд. популяция) остеобласты, которые очень активно синтезируют межклеточное вещество, замуровываются остеоциты. Обновление и перестройка костной ткани происходят в течение всей жизни за счет местных проостеобластов и приносимых кровью механоцитов из красного костного мозга.
В течение эмбриогенеза образование костей происходит, во-первых, путем образования непосредственно из мезенхимы; во-вторых, путем замещения хрящевой ткани костной.
Развитие костей из мезенхимы
Стадии дифференциации:
а) образование скелетогенных зачатков из скопления клеточной мезенхимы, которые сильно размножаются;
б) превращение мезенхимных клеток в проостеобласты; которые тоже сильно размножаются и выделяют тропоколлаген и мукополисахариды;
в) превращение в остеобласты, еще более активно выделяют межклеточное вещество. Перекладины молодой кости расположены беспорядочно; на поверхности их – остеобласты, внутри замурованы остеоциты;
г) происходит формирование грубоволокнистой костной ткани
д) образованная грубоволокнистая костная ткань замещается на пластинчатую костную ткань. Отложение межклеточного вещества в виде костных пластинок связано с упорядоченным расположением оссеиновых волокон и при четкой синхронизации деятельности остеоцитов.
Развитие кости на месте хряща
Так происходит образование трубчатых костей. На месте формирования будущей кости сначала из гиолинового хряща формируется хрящевая болванка из клеток мезенхимы, которая имеет форму будущей кости. Снаружи она окружена надхрящницей, кровеносные сосуды внутри отсутствуют.
Стадии преобразования:
а) Деструкция хряща в области, сильно удаленной от надхрящницы, обычно в центре диофиза будущей кости. Из-за дистрофии происходит обызвествление хряща, набухание хондроцитов, разрушение капсул.
б) Параллельно с процессами дегенерации внутри происходит изменение структуры надхрящницы и, как следствие, образование костной манжетки. Надхрящница превращается в надкостницу, малодифференцированные клетки – в остеобласты, выделяют межклеточное вещество в виде кружевных балок периостальной манжетки .
в) Усиление процессов дистрофии хряща , прорастание кровеносных сосудов , которые сопровождаются молодой соединительной тканью.
г) Преобразование части клеток соединительной ткани в остеокласты , которые разрушают хрящ с образованием полостей. Эти полости заполняются клетками остеогенной ткани и клетками красного костного мозга. Разрушение хрящевой ткани происходит в направлении от середины к эпифизам.
Д) В диафизе на обломки хрящевой ткани садятся остеобласты, и начинается процесс энхондрального окостенения , возникают внутренние костные балки.
е) В области диафизов остаются области неразрушенного хряща , за счет которой происходит рост костей в длину. В области диафиза костная манжетка растет по направлению к эпифизам и утолщается.
ж) На границе между хрящом и костной манжеткой находится метафизарная пластинка , которая резко отграничена линией окостенения от костномозговой полости. Хрящевые клетки, примыкающие со стороны метафизарной пластинки, располагаются в виде монетных столбиков, хондроциты в колонках – набухшие, вакуолизированные. Окончательное окостенение эпифизов происходит в 17-23 года, с прекращением роста в высоту.
з) Последняя стадия развития трубчатых костей: замещение грубоволокнистой костной ткани на пластинчатую в диафизе и губчатую в эпифизах. Процесс образования новых остеонов изображен на схеме.
Способность к регенерации
При определенных типах повреждения – очень велика (особенно при сохранении надкостницы). При переломах образуется костно-хрящевая мозоль, которая замещается на пластинчатую ткань.
Дентин – самая древняя разновидность костной ткани (в плакоидной чешуе акул, зубах позвоночных животных). Дентин устроен особо, в отличие от грубоволокнистой и пластинчатой костных тканей клетки одонтобласты образуют слой на границе пульповой камеры; слой межклеточного вещества – собственно дентин выделяется ими к периферии. Зубы – у человека две смены зубов:
1 смена – молочные зубы (в 6 месяцев прорезаются 2 нижних резца. Всего молочных зубов 20. К двум годам прорезаются); 2 смена – постоянные зубы (начинают сменять молочные с 6 до 12 лет. Постоянных зубов – 32. Зубная формула человека – 2 резца, 1 клык, 2 предкоренных, 3 коренных).
Кариес – кислоты пищи и напитков легко могут проникать через трещинки эмали и растворять дентин. В ямках задерживаются частицы пищи субстрат для бактерий, которые также выделяют кислоты дупло пульпа зуба.
Остеобласты – молодые, функционально активные клетки. В зрелой кости местами их локализации являются:
· надкостница;
· эндост;
· каналы остеонов.
В формирующейся костной ткани остеобласты располагаются на поверхности костного матрикса.
Активные остеобласты имеют кубическую форму, тонкие отростки, связывающие их с другими клетками, светлое ядро, базофильную цитоплазму, хорошо развитые органеллы белкового синтеза.
Функции остеобластов:
· остеобласты синтезируют и секретируют органический компонент. межклеточного вещества (остеоид); Органические компоненты костной ткани: коллаген I типа (90% всех белков), коллагены других типов (III,IV,V,IX,XIII типов) гликопротеины (остеонектин, остеокальцин), протеогликаны;
· остеобласты осуществляют процесс минерализации костного матрикса – отложение кристаллов гидроксиапатита и других неорганических солей вдоль фибрилл коллагена - путём синтеза и секреции неколлагеновых белков, контролирующих процесс минерализации, в частности щелочной фосфатазы;
· остеобласты участвуют в регуляции потока ионов Са и Р в костную ткань и обратно.
· остеобласты синтезируют и выделяют различные ростовые факторы, в том числе и морфогенетические белки кости, определяющие превращение остеогенных клеток в остеобласты.
Остеоцит – основной тип клеток зрелой костной ткани. Образуются из остеобластов, когда те в результате своей синтетической активности и минерализации оказываются окруженными со всех сторон минерализованным матриксом. При этом происходит утрата способности к делению, клетки уменьшаются в размерах, их синтетическая активность резко падает. Уплощенные тела остеоцитов лежат в полостях - лакунах, а их отростки – в костных канальцах – узких тоннелях в твёрдом минерализованном матриксе. Своими отростками остеоциты контактируют
друг с другом при помощи щелевых соединений. Благодаря этому создаётся единая сеть взаимодействующих клеток, связанная при помощи структурных гликопротеинов (остеонектин) с межклеточным веществом.
Основная функция остеоцитов - поддержание нормального состояния костного матрикса и баланса кальция и фосфора в организме.
Данный дифферон включает клетки следующих стадий развития: остеогенные клетки → преостеобласты → остеобласты → остеоциты.
Остеокласты имеют иное – гематогенное – происхождение. Остеокласты образуются из моноцитов крови путём их слияния с формированием многоядерных гигантских клеток (точнее, симпластов).
Функции остеокластов:
· остеокласты осуществляют разрушение (резорбцию) костной ткани;
· поддержание минерального гомеостаза – в связи с высвобождениемпри разрушении матрикса большого количества минеральных веществ, поступающих в кровь.
Остеокласты имеют крупные размеры и большое число - до 20-50 - ядер. Остеокласты располагаются поодиночке в образованных ими углублениях костной ткани (в резорбционных лакунах, лакунах Хаушипа). Цитоплазма – ацидофильная, содержит хорошо развитый комплекс Гольджи, многочисленные лизосомы и мембранные пузырьки, митохондрии. Маркёрные ферменты остеокластов – особая форма кислой фосфатазы, карбоангидраза и АТФаза.
Участок цитоплазмы, прилежащий к костному матриксу, образует многочисленные складки клеточной мембраны - гофрированный край . Плотное прикрепление образуется в зоне краевых светлых зон , в результате чего создается герметичность лакуны и зоны резорбции. Закисление содержимого лакун осуществляется: (а) путем выделения кислого содержимого вакуолей; (б) благодаря действию протонных насосов, накачивающих ионы Н + в лакуны (источник протонов – реакция между СО 2 и Н 2 0 при помощи фермента карбоангидразы). Кислое содержимое вызывает резорбцию минерального компонента; выделение лизосомальных ферментов – растворение органических компонентов.
Регуляция активности обеспечивается общими и локальными факторами. В частности гормоны тирокальцитонин и женские половые гормоны подавляют функции остеокластов, а гормон паращитовидной железы паратирин стимулирует их активность.
Является основной опорной тканью и структурным материалом для костей, т. е. для скелета. Полностью дифференцированная кость является самым прочным материалом организма, за исключением зубной эмали. Она очень устойчива к сжатию и растяжению и исключительно устойчива к деформациям. Поверхность кости (за исключением сочлененных поверхностей) покрыта оболочкой (надкостницей), которая обеспечивает заживление кости после переломов.
Костные клетки и межклеточное вещество
Костные клетки (остеоциты) соединяются между собой длинными отростками и со всех сторон окружены основным веществом кости (внеклеточным матриксом). По составу и строению основное вещество кости своеобразно. Внеклеточный матрикс заполнен коллагеновыми волокнами, расположенными в основном веществе, богатом неорганическими солями (соли кальция, в первую очередь фосфат и карбонат).
Он содержит 20-25% воды, 25-30% органических веществ и 50% различных неорганических соединений. Минеральные вещества кости находятся в кристаллической форме, таким образом обеспечивая ее высокую механическую прочность.
Благодаря хорошему кровоснабжению, которое благоприятствует усиленному обмену, кость обладает биологической пластичностью. Жесткий и крайне прочный материал кости представляет собой живую ткань, которая способна легко приспосабливаться к изменению статических нагрузок, в том числе при изменении их направления. Отчетливых границ между органическими и минеральными компонентами кости не существует, и поэтому их присутствие может быть установлено лишь при микроскопическом исследовании. При сжигании кость сохраняет только минеральную основу и становится хрупкой. Если кость поместить в кислоту, то остаются лишь органические вещества, и она становится гибкой, как резина.
Строение трубчатой кости
Строение кости особенно наглядно видно на продольном распиле длинной кости. Различают плотный наружный слой (substantia соmpacta, compacts, компактное вещество) и внутренний (губчатый) слой (substancia spongiosa, spongiosa). В то время как плотный наружный слой характерен для длинных костей и особенно заметен на теле кости (диафизе), губчатый слой в основном находится внутри ее концов (эпифизов).
Такая «облегченная конструкция» обеспечивает прочность кости при минимальном расходе материала. Кость адаптируется к возникающим нагрузкам посредством ориентации костных перекладин (трабекул). Трабекулы располагаются по линиям сжатия и растяжения, возникающим при нагрузке. Пространство между трабекулами в губчатых костях заполнено красным костным мозгом, обеспечивающим кроветворение. Белый костный мозг (жировой мозг) в основном находится в полости диафизов.
У длинных костей наружный слой обладает ламеллярной (пластинчатой) структурой. Поэтому кости также называются ламеллярными. Архитектура ламеллярной сети (остеон, или гаверсова система) хорошо видна на спилах. В центре каждого остеона проходит кровеносный сосуд, через который в кость из крови поставляются питательные вещества.
Вокруг него группируются остеоциты и внеклеточный матрикс. Остеоциты всегда располагаются между пластинками, в которых находятся спирализованные коллагеновые фибриллы. Клетки соединены друг с другом посредством отростков, проходящих через мельчайшие костные канальцы (каналикулы). Через эти канальцы из внутренних кровеносных сосудов поступают питательные вещества. При развитии остеона клетки, образующие кость (остеобласты), в больших количествах начинают поступать из внутренней части кости, образуя наружную пластинку остеона. На эту пластинку накладываются коллагеновые фибриллы, которые спирализуются. Между фибриллами упорядоченно располагаются кристаллы неорганических солей.
Затем с внутренней стороны образуется следующая пластинка, в которой коллагеновые фибриллы располагаются перпендикулярно фибриллам первой пластинки. Процесс продолжается до тех пор, пока в центре останется только место для так называемого гаверсова канала, через который проходит кровеносный сосуд. Также в канале находится небольшое количество соединительной ткани. Зрелый остеон достигает около 1 см в длину и состоит из 10-20 цилиндрических пластинок, вставленных одна в другую. Костные клетки как бы замурованы между пластинками и соединяются с соседними клетками посредством длинных тончайших отростков. Остеоны связаны друг с другом каналами (фолькмановы каналы), через которые ответвления сосудов проходят в гаверсовы каналы.
Губчатые кости также обладают пластинчатой структурой, однако в этом случае пластинки расположены слоями, как в листе фанеры. Поскольку клетки губчатой кости также обладают высокой метаболической активностью и нуждаются в питательных веществах, пластинки в этом случае тонкие (около 0,5 мм). Связано это с тем, что обмен питательными веществами между клетками и костным мозгом происходит исключительно за счет диффузии.
На протяжении жизни организма остеоны плотного слоя и пластинки губчатых костей могут хорошо приспосабливаться к изменениям статических нагрузок (например, к переломам). При этом в плотном и губчатом веществе старые ламеллярные структуры подвергаются разрушению, и возникают новые. Пластинки разрушаются специальными клетками остеокластами, а остеоны, находящиеся в процессе обновления, называются интерстициальными пластинками.
Развитие костной ткани
На первой стадии дифференцировки кости человека пластинчатая ткань не образуется. Вместо этого возникает ретикулофиброзная (грубоволокнистая) кость. Это происходит в эмбриональном периоде, а также при заживлении переломов. В грубоволокнистой кости сосуды и коллагеновые волокна располагаются неупорядоченно, чем она напоминает прочную, богатую волокнами соединительную ткань. Грубоволокнистая кость может образоваться двумя путями.
1. Непосредственно из мезенхимы развивается мембранная кость. Этот тип окостенения называется интрамембранной оссификацией или десмальным окостенением (прямой путь).
2. Вначале в мезенхиме образуется хрящевой зачаток, который затем превращается в кость (эндохондральная кость). Процесс называется эндохондральным или непрямым окостенением .
Приспосабливаясь к нуждам растущего организма, развивающиеся кости постоянно меняют формы. Пластинчатые кости также изменяются в соответствии с функциональной нагрузкой, например, по мере увеличения веса тела.
Развитие длинных костей
Большинство костей развивается из хрящевого зачатка по непрямому пути. Лишь некоторые кости (черепа и ключицы) образуются путем интрамембранной оссификации. Однако части длинных костей могут образовываться по прямому пути даже в том случае, если хрящ уже заложен, например, в виде перихондральной костной манжетки, за счет которой происходит утолщение кости (перихондральная оссификация).
Внутри кости ткань закладывается по непрямому пути, причем вначале хрящевые клетки удаляются хондрокластами, а затем замещаются за счет хондральной оссификации. На границе диафиза и эпифиза развивается эпифизарная пластинка (хрящ). В этом месте кость начинает расти в длину за счет деления хрящевых клеток. Деление продолжается до остановки роста. Поскольку эпифизарная хрящевая пластинка не содержит кальция, она не видна на рентгеновском снимке. Рост кости в пределах эпифизов (центры оссификации) начинается лишь с момента рождения. Многие центры оссификации развиваются только в первые годы жизни. В местах присоединения мышц к костям (апофизы) образуются специальные центры оссификации.
Различия между костью и хрящом
Клетки аваскулярной кости образуют плотное вещество, выполняющее транспортные функции. Такая кость хорошо регенерирует и постоянно адаптируется к изменению статических условий. В аваскулярном хряще клетки изолированы друг от друга и от источников питательных веществ. По сравнению с костью хрящ в меньшей степени способен к регенерации и обладает небольшими адаптационными возможностями.
Кости выполняют четыре основные функции:
- Они обеспечивают прочность конечностей и полостей тела, содержащих жизненно важные органы. При заболеваниях, ослабляющих или нарушающих структуру скелета, невозможно поддерживать прямую осанку, и возникают нарушения внутренних органов. Примером является сердечно-легочная недостаточность, развивающаяся у больных с выраженным кифозом из-за компрессионных переломов позвонков.
- Кости необходимы для движений, поскольку формируют эффективные рычаги и места прикрепления мышц. Деформация костей «портит» эти рычаги, что приводит к тяжелым нарушениям походки.
- Кости служат крупным резервуаром ионов, откуда организм черпает необходимые для жизни кальций, фосфор, магний и натрий при невозможности получения их из внешней среды.
- В костях содержится система кроветворения. Все больше данных свидетельствуют о трофических связях между стромальными клетками кости и элементами кроветворения.
Строение кости
Строение кости обеспечивает идеальное равновесие ее твердости и эластичности. Кость достаточно тверда, чтобы противостоять внешним воздействиям, хотя плохо минерализованная кость хрупка и подвержена переломам. В то же время кость должна быть достаточно легкой, чтобы смещаться при сокращениях мышц. Длинные трубчатые кости построены в основном из компактного вещества (плотно упакованных слоев минерализованного коллагена), придающего ткани твердость. Трабекулярные кости на поперечном срезе выглядят губчатыми, что придает им прочность и эластичность. Губчатое вещество составляет основную часть позвоночника. Заболевания, сопровождающиеся нарушением строения или уменьшением массы компактного вещества кости, приводят к переломам длинных костей, а те, при которых страдает губчатое вещество, - к переломам позвонков. Переломы длинных костей возможны и в случаях дефектов губчатого вещества.
Две трети веса костей приходится на минеральные вещества, а остальное - на воду и коллаген I типа. К неколлагеновым белкам костного матрикса относятся протеогликаны, белки, содержащие у-карбоксиглутамат, гликопротеин остеонектин, фосфопротеин остеопонтин и факторы роста. В костной ткани присутствует также небольшое количество липидов.
Минералы кости
Кость содержит минеральные вещества в двух формах. Основная форма - кристаллы гидроксиапатита различной зрелости. Остальные - аморфные соли фосфата кальция с меньшим, чем в чистом гидроксиапатите, отношением кальция к фосфату. Эти соли локализованы в участках активного формирования костной ткани и в большем количестве присутствуют в молодой кости.
Костные клетки
Кость состоит из клеток трех типов: остеобластов, остеоцитов и остеокластов.
Остеобласты
Остеобласты - основные костеобразующие клетки. Их предшественниками являются мезенхимальные клетки костного мозга, которые в процессе дифференцировки начинают экспрессировать рецепторы ПТГ и витамина D, щелочную фосфатазу (выделяемую во внеклеточную среду), а также белки костного матрикса (коллаген I типа, остеокальцин, остеопонтин и др.). Зрелые остеобласты перемещаются к поверхности кости, где выстилают участки новообразования костной ткани, располагаясь под костным матриксом (остеоидом) и вызывая его минерализацию - отложение кристаллов гидроксиапатита на слоях коллагена. В результате формируется пластинчатая костная ткань. Минерализация требует присутствия достаточного количества кальция и фосфата во внеклеточной жидкости, равно как и щелочной фосфатазы, которая секретируется активными остеобластами. Некоторые «стареющие» остеобласты уплощаются, превращаясь в неактивные клетки, выстилающие поверхность трабекул, другие - погружаются в компактное вещество кости, превращаясь в остеоциты, а третьи - подвергаются апоптозу.
{module директ4}
Остеоциты
Остеобласты, остающиеся в компактном веществе кости в ходе ее обновления, превращаются в остеоциты. Их способность к синтезу белка резко падает, но в клетках появляется множество отростков (канальцев), тянущихся за пределы полости резорбции (лакуны) и соединяющихся с капиллярами, отростками других остеоцитов данной костной единицы (остеона) и отростками поверхностных остеобластов. Считается, что остеоциты формируют синцитий, обеспечивающий перемещение минералов с костной поверхности, и, кроме того, играют роль сенсоров механической нагрузки, генерирующих основной сигнал к формированию и обновлению костной ткани.
Остеокласты
Остеокласты - гигантские многоядерные клетки, специализирующиеся на резорбции костной ткани. Они происходят от кроветворных клеток и больше не делятся. Образование остеокластов стимулируется остеобластами, которые своей поверхностной молекулой RANKL взаимодействуют с рецептором-активатором ядерного фактора каппа-В (RANK) на поверхности предшественников и зрелых остеокластов. Остеобласты выделяют также макрофагальный колониестимулирующий фактор-1 (М-КСФ-1), усиливающий действие RANKL на остеокластогенез. Кроме того, остеобласты и другие клетки продуцируют «ложный» рецептор остео-протегерин (ОПГ), который связывается с RANKL и блокирует его действие. ПТГ и 1,25(OH) 2 D (как и цитокины ИЛ-1, ИЛ-6 и ИЛ-11) стимулируют синтез RANKL в остеобластах. ФНО потенцирует стимулирующее действие RANKL на остеокластогенез, а ИФНγ блокирует этот процесс, действуя непосредственно на остеокласты.
Подвижные остеокласты окружают участок поверхности кости плотным кольцом, и прилегающая к кости их мембрана складывается в особую структуру, называемую гофрированной каемкой. Гофрированная каемка является отдельной органеллой, но действует как гигантская лизосома, которая растворяет и разрушает костный матрикс, секретируя кислоту и протеазы (преимущественно катепсин К). Пептиды коллагена, образующиеся в результате резорбции кости, содержат пиридинолиновые структуры, по уровню которых в моче можно судить об интенсивности костной резорбции. Таким образом, резорбция кости зависит от скорости созревания остеокластов и активности их зрелых форм. На зрелых остеокластах имеются рецепторы кальцитонина, но не ПТГ или витамина D.
Обновление кости
Обновление кости - это непрерывный процесс разрушения и образования костной ткани, продолжающийся всю жизнь. В детстве и подростковом возрасте обновление костей протекает с высокой скоростью, но количественно преобладает процесс костеобразования и увеличения костной массы. После того как костная масса достигает максимума, начинают преобладать процессы, определяющие динамику костной массы на протяжении остальной жизни. Обновление происходит на отдельных участках костной поверхности по всему скелету. В норме около 90% поверхности костей находится в покое, будучи покрытой тонким слоем клеток. В ответ на физические или биохимические сигналы клетки-предшественницы костного мозга мигрируют к определенным местам костной поверхности, где сливаются, образуя многоядерные остеокласты, которые «выедают» в кости полость.
Обновление компактного вещества кости начинается изнутри конической полости, продолжающейся в туннель. В этот туннель наползают остеобласты, формирующие цилиндр новой кости и постепенно сужающие туннель, пока не остается узкий гаверсов канал, через который питаются оставшиеся в виде остеоцитов клетки. Кость, образованная в одной конической полости, носит название остеона.
При резорбции губчатого вещества образуется зубчатый участок костной поверхности, называемый гаушиповой лакуной. Через 2-3 месяца фаза резорбции завершается, оставляя после себя полость глубиной около 60 мкм, в основание которой врастают предшественники остеобластов из стромы костного мозга. Эти клетки приобретают фенотип остеобластов, т. е. начинают секретировать такие костные белки, как щелочная фосфатаза, остеопонтин и остеокальцин, и постепенно замещают резорбированную кость новым костным матриксом. Когда новообразованный остеоид достигает толщины примерно в 20 мкм, начинается минерализация. Весь цикл обновления кости в норме продолжается около 6 месяцев.
Этот процесс не нуждается в гормональных влияниях, за тем лишь исключением, что 1,25(OH) 2 D поддерживает всасывание минеральных веществ в кишечнике и тем самым обеспечивает обновляющуюся кость кальцием и фосфором. Например, при гипопаратиреозе с костной тканью не происходит ничего, кроме замедления ее обмена. Однако системные гормоны используют кости как источник минеральных веществ для поддержания постоянства внеклеточного уровня кальция. Одновременно с этим происходит восполнение костной массы. Например, когда ПТГ активирует резорбцию кости (для коррекции гипокальциемии), усиливаются и процессы новообразования костной ткани, направленные на восполнение ее массы. Роль остеобластов в регуляции активности остеокластов изучена довольно подробно, но механизм «привлечения» остеобластов к очагам костной резорбции остается неясным. Одна из возможностей заключается в том, что при резорбции костей из костного матрикса высвобождается ИФР-1, который стимулирует пролиферацию и дифференцировку остеобластов.
Резорбированная кость восполняется не полностью, и по завершении каждого цикла обновления сохраняется некоторый дефицит костной массы. В течение жизни дефицит увеличивается, что определяет хорошо известный феномен возрастного уменьшения костной массы. Этот процесс начинается вскоре после прекращения роста тела. Различные воздействия (нарушения питания, гормоны и лекарственные вещества) влияют на костный обмен общим путем - через изменение скорости обновления костной ткани, но разными механизмами. Изменения гормональной среды (гипертиреоз, гиперпаратиреоз, гипервитаминоз D) обычно увеличивают число очагов обновления. Другие факторы (высокие дозы глюкокортикоидов или этанол) нарушают активность остеобластов. Эстрогены или недостаточность андрогенов увеличивают активность остеокластов. В любое данное время существует транзиторный дефицит костной массы, называемый «пространством обновления», т.е. еще незаполненный участок костной резорбции. В ответ на любой стимул, меняющий исходное количество участков обновления («единиц обновления»), пространство обновления либо увеличивается, либо уменьшается, пока не установится новое равновесие. Это проявляется увеличением или снижением костной массы.
